В других случаях вид, выигрываю-
щий в пище, освобождает партнера от паразитов (например,
рыбы-чистильщики), опыляет растения или распространяет
семена. Несмотря на преимущества, получаемые каждым из
партнеров, при рассмотрении мутуализма важно помнить, что
речь отнюдь не идет о дружеской взаимопомощи. Каждый
партнер, по существу, действует «эгоистично» и выгодные от-
ношения возникают просто потому, что получаемая им польза
перевешивает требуемые затраты. Подробный обзор проблемы
можно найти в литературе (Boucher et al., 1984).
В ранних работах по экологии мутуализм обычно недооце-
нивали или вообще упускали из виду. Тем не менее, это явление
распространено очень широко. От него зависит образование
значительной доли биомассы планеты — например, доминанта-
ми лугов и лесов (корни растений тесно связаны с грибами —
микориза), а также корралами (в полипах находятся однокле-
точные водоросли). Большинство растений имеет микоризу;
многие цветковые растения связаны с насекомыми-опылителя-
ми, наконец, кишечник у очень большого числа животных на-
селен мутуалистическим сообществом микроорганизмов.
Мутуализм очень мало изучался с помощью математическо-
го моделирования, широко применяемого при анализе конку-
ренции, взаимодействий хищник—жертва и паразит—хозяин
(May, 1982), хотя некоторые достижения здесь все же имеются
(Vandermeer, Boucher, 1978; Vandermeer, 1980). Действитель-
но, при исследованиях экологии мутуализма больше внимания
619
620 Ч. 2. Взаимодействия
уделялось вопросам общебиологическим (физиологии, морфо-
логии, поведению), а не динамике популяций. В структуре этой
главы такой уклон нашел свое отражение.
Сначала рассматривается ряд примеров мутуалистических
связей между особями разных видов, начинающийся факульта-
тивным мутуализмом (каждый партнер или симбионт получает
пользу от другого, но не зависит от него), продолжающийся
взаимодействиями, облигатными для одного, но факультатив-
ными для другого партнера, и наконец, завершающийся отно-
шениями, облигатными для обоих. Затем обсуждаются приме-
ры, в которых один вид населяет поверхность или полость тела
другого, а также случаи, когда один партнер (эндобионт) оби-
тает внутри клеток другого, причем оба организма тесно связа-
ны физиологически (рис. 13.1). В конце главы анализируется
мнение, согласно которому эволюция мутуалистических отно-
шений между организмами определяла основные этапы эволю-
ции высших животных и растений. Кроме того, делаются попыт-
ки сравнить экологию паразитов и мутуалистов.
13.2. Примеры мутуализма, включающего
поведенческие взаимосвязи
Классификация преимуществ, получаемых партнерами при
различных видах мутуализма, требующих сложных (Поведенче-
ских связей, — непростая задача. Их разнообразие иллюстриру-
ют следующие .примеры.
13.2.1. Медоуказчик и медоед
Африканская птица медоуказчик замечательным образом
связана с \'млекопитающим, капским медоедом. Она разыскивает
пчелиные гнезда и приводит <к ним партнера. Млекопитающее
вскрывает гнездо и поедает мед \\и личинок пчел, а медоуказчик
питается остатками его трапезы. Птица может разыскивать
пчелиные гнезда, но не способна их вскрыть; медоед, наоборот,
легко их вскрывает, ио находит с трудом. Взаимосвязанное пове-
дение приносит животным обоюдную пользу.
13.2.2. Креветки и бычки
Креветки рода Alphaeus выкапывают норы, которые бычки
Cryptocentrus используют как убежища в среде, где иначе труд-
цр укрыться от врагов. Креветка почти ничего ;не видит и, когда
прчсидает нору, с помощью своих антенн постоянно поддержи-
вает контакт с рыбой, получая таким образом .предупреждения
q любых .изменениях обстановки (рис. 13.2). Бычок пользуется
местообитанием с донными осадками, содержащими обильный
Гл. 13. Мутуализм
621
А Симбионты
и организмы-хозяева
Б Грибы и корни
высших растений
В Симбионты
и отдельные
клетки хозяина
VIII
IX
ill
IV
• •
• •
• •
•
•
• •
• •
• •
••
• •
•
•
•
•
• •
•
•
• •
•
•
• •
XI
Рис. 13.1. Типы морфологической интеграции между симбионтами и хозяевами
А. Симбионты (черные кружки) и организм-хозяин (квадраты): / — симбион-
ты расположены полностью на поверхности (например, эпифитные или эпизой-
ные микробы); // — симбионты внутри организма (например, микроорганизмы
пищеварительного тракта, такие, как микробы из рубца жвачных); /// — сим-
бионты внутри организма, частично вне клеток, частично внутри клеток, как
наблюдается у сине-зеленых водорослей в тропических морских губках; IV—
симбионты полностью внутриклеточные. Б. Гифы грибов и корни высших рас-
тений: V — ризосфера грибов, которые не проникают в корни; VI— эктотроф-
ная микориза лесных деревьев, при которой грибы проникают между клетка-
ми корней, но не внутрь них; VII — грибы, которые проникают в корни и
клетки при помощи гаусторий, как в случае ячеистой древесной микоризы;
гаустория окружена мембраной из ткани хозяина.