Цель теории оптимального добывания пищи состоит в том,
чтобы предсказать пищедобывательную стратегию, которую
можно ожидать в определенных условиях; в общем эта теория
дает такие прогнозы на основе ряда следующих допущений.
1) Характер пищедобывательного поведения, которое в на-
стоящий момент проявляют животные, будет таким, которому
благоприятствовал естественный отбор, и это будет такое пове-
дение, которое в наибольшей степени повышает приспособлен-
ность животного.
2) Высокая степень приспособленности достигается благода-
ря высокой чистой скорости получения энергии (т. е. валовое
получение энергии минус энергетические затраты на ее добыва-
ние).
3) Интересующее нас животное должно находиться в среде,
соответствующей его пищедобывательному поведению; это — или
природные условия, очень близкие к тем, в которых животные
эволюционировали, или экспериментальная обстановка, сходная
по важным характеристикам с природными условиями.
Эти допущения не всегда можно принять. Во-первых, в боль-
шей степени, чем оптимальное добывание пищи, на приспособ-
ленность могут влиять другие стороны поведения организма.
Например, для животных может быть настолько важно избежать
встречи с хищниками, что они питаются в том месте и в то
время, где вероятность нападения хищника ниже; вследствие
этого они добывают пищу менее эффективно, чем могли бы.
Во-вторых, и это особенно важно, для многих консументов (осо-
бенно растительноядных и всеядных) эффективное получение
Гл. 9. Поведение хищников 431
энергии может быть не столь существенно, как получение неко-
торых других компонентов пищи (например, азота); может быть
и так, что для животного важнее всего получать смешанную и
сбалансированную пищу. В таких случаях значение теории опти-
мального добывания пищи ограниченно. Однако в ситуациях, где
допущение о максимизации получаемой энергии применить
можно, теория оптимального добывания пищи позволяет лучше
понять значение тех «решений», которые принимает добывающий
пищу хищник (см. обзоры: Krebs, 1978; Townsend, Hughes, 1981;
Krebs et al, 1983).
Обычно прогнозы пищедобывательного поведения, сделанные
в соответствии с теорией оптимального добывания пищи, осно-
ваны на математических моделях, разработанных экологами-
теоретиками, которые всеведущи («всё знающие») в том, что
касается их модели экосистемы. Отсюда возникает вопрос —
необходимо ли реальному добывающему себе пищу животному
быть таким же всеведущим и математически подготовленным
для того, чтобы выбрать соответствующую оптимальную страте-
гию? Конечно же, нет. В теории просто говорится о том, что если
существует такой хищник, который каким-то образом (любым
образом) совершает правильные действия при соответствующих
обстоятельствах, то этому хищнику будет благоприятствовать
естественный отбор. Он будет экономно использовать пищу и
получать энергию и благодаря этому будет иметь достаточно
времени и энергии для успешного размножения. В конечном
счете он оставит более многочисленное потомство, чем другие
хищники; и если его способности наследуются, то в ходе эволю-
ции они должны распространиться во всей популяции.
Теория оптимального добывания пищи не указывает нам точ-
но, как добывающий пищу хищник должен принимать правиль-
ные решения, и от него не требуется выполнения расчетов, по-
добных тем, которые делает исследователь с помощью модели.
Наряду с оптимизационными существует группа «механистиче-
ских» моделей, предназначенных для объяснения поведения
консумента как комплекса фиксированных действий и врожден-
ных реакций на ключевые стимулы из окружающей среды. Та-
ким образом, с помощью механистических моделей делается
попытка показать, как хищник, не будучи всеведущим, может
тем не менее управлять своими ответами на ограниченную инфор-
мацию об окружающей среде, пользуясь «приблизительными
правилами поведения», и благодаря этому пользоваться страте-
гией, которой благоприятствует естественный отбор. Но именно
теория оптимального добывания пищи предсказывает природу
такой стратегии.
432 Ч. 2. Взаимодействия
9.3.1. Модель широты спектра питания — «поиск и обработка»
Преследовать или не преследовать? — Универсалы и специали-
сты. — Специализация должна быть сильнее выражена в более
продуктивной среде. — Обилие невыгодной жертвы не имеет
значения.
Мак-Артур и Пианка (MacArthur, Pianka, 1966) в первой
статье по теории оптимального добывания пищи попытались
понять, что определяет ширину спектра питания в конкретных
условиях. Впоследствии их модель была преобразована и при-
обрела более строгую алгебраическую форму, в особенности
благодаря работам Чарнова (Charnov, 1976a). Мак-Артур и
Пианка считали, что для получения пищи любой хищник должен
расходовать время и энергию сначала на поиск своей жертвы,
а затем на ее обработку (т. е. преследование, поимку и поеда-
ние). Поиск ограничен и до некоторой степени направлен на
определенные типы жертв, но тем не менее во время поиска
хищник может встретиться с самыми разнообразными пищевыми
объектами.