Только очень немногие простейшие способны переваривать
целлюлозу (и даже они это делают с помощью своих собствен-
Гл. 13. Мутуализм
ных симбионтов-бактерий). Многие простейшие поедают бакте-
рий, и если первых удалить, численность вторых увеличится.
С другой стороны, многие энтодиниоморфы — хищники, питаю-
щиеся другими простейшими. Таким образом (Конкуренция, хищ-
ничество, мутуалиам и передача вещества по пищевым цепям,
свойственные наземным и водным экосистемам, происходят и
в микрокосме рубца. На самом деле, ситуация еще сложнее,
поскольку его микрофлора у разных -видов жвачных \'неодинако-
ва. Кроме того, она может сильно измениться, если внезапно из-
менится состав шищи.
Микроорганизмы рубца постоянно размножаются и одновре-
менно сокращают численность шо мере того как его содержимое
переходит в кишечник. Дальнейшее переваривание -пищи, в том
числе и некоторых микробов происходит в кишечнике за счет
собственных ферментов жвачного. Основные продукты пищева-
рения в рубце — летучие жирные кислоты (уксусная, продио-
новая, масляная), аммиак, двуокись углерода и метан. Жирные
кислоты всасываются и служат жвачному основным источником
углеродного питания. Особенно важна пропионовая кислота,
единственная, которая может быть превращена этими живот-
ными в углеводы и незаменима для их обмена -веществ, особен-
но в период лактации.
Мутуалистический характер связи жвачных с микрофлорой
рубца очевиден: микробы получают постоянный источник пищи
и довольно стабильные условия, а животное — доступные для
переваривания вещества из ошрма, (который не может быть пе-
реработан с помощью его собственных ферментов.
13.5.2. Экосистема пищеварительного тракта термитов
Расщепление целлюлозы в кишечнике термитов ведут в основ-
ном простейшие. — В кишечнике термитов фиксируется молеку-
лярный азот.
Термиты — это колониальные общественные насекомые (от-
ряд Isoptera). Предположительно более продвинутые из них —
Представители группы Macrotermitineae разводят грибы (см.
выше). Термиты из «более отсталых» групп питаются непосред-
ственно древесиной: целлюлоза, гемицеллюлоза и лигнин пере-
вариваются в их пищеварительном тракте. Под воздействием
собственных ферментов насекомых предварительное расщепле-
ние происходит в их передней и средней -кишке, но основная
масса пищи поступает в расширенную часть сегментированной
слепой (кишки, представляющую собой /место для микробной
ферментации (фото 17). Термиты поедают собственные экскре-
менты и, таким образом, пищевой материал по меньшей мере
дважды проходит через их кишечник, а микробы, размножив-
636 Ч. 2. Взаимодействия
Фото 17. Электронная микрофотография среза зоба термита Reticulitermes
flavipes. Основная часть флоры состоит из бактериальных агрегатов. Среди
них различаются бактерии, образующие эндоспоры (Е), спирохеты (S) и про-
стейшие. (Из Breznak, 1975.)
шиеся при первом прохождении, во второй раз могут быть пе-
реварены сами. Основная группа организмов в кишечштке тер-
митов— это простейшие, а именно анаэробные жгутиконосцы,
^например, Trichomonas termopsidis .и представители уникальных
родо-в, обнаруженных только у термитов и у \'нескольких питаю-
щихся древесиной видов тараканов {Cryptocercus). Имеются и
бактерии, но именно простейшие обеспечивают разложение
большей части целлюлозы. Частицы древесины поглощаются
ими, и целлюлоза переваривается внутриклеточно с выделением
углекислого газа .и водорода. Основными продуктами расщеп-
ления (как и в рубце жвачных) являются летучие жирные кис-
лоты, в первую очередь уксусная, которая всасывается -в зад-
ней кишке. Без простейших термиты переваривать древесину не
могут.
Бактерии играют менее заметную роль в кишечнике терми-
тов, чем в рубце жвачных, но они, по-видимому, участвуют
в двух особых случаях мутуализма.
1. Важными представителями бактериальной флоры являют-
ся спирохеты; они вместе с палочковидными формами концент-
Гл. 13. Мутуализм
637
А
в
Рис. 13.5. Симбиотнческие простейшие из кишечного тракта термитов. Эти ри-
сунки (нз Cupp, Kjrby) выполнены в то время, когда эти организмы считались
инфузориями. Впоследствие установлено, что реснички являются спирохетами,
живущими в мутуалистнческой связи с нх хозяевами простейшими
рируются на поверхности жгутиконосцев. В кишечнике одного
из термитов (Mastoterma paradoxa) обнаружены спирохеты, ко-
торые, двигаясь синхронно, фактически продвигали вперед про-
стейшее. Они настолько хорошо заметны, что когда-то таких
жгутиконосцев считали инфузориями (рис 13.5). Это взаимо-
действие бактерий и простейших мутуалистическое — спирохеты
получают от жгутиковых питательные вещества ,и одновременно
придают им подвижность. Итак, в данном случае пара видов му-
туалистически обитает в третьем виде.
2. Бактерии в кишечнике термитов способны фиксировать
газообразный азот (N2). Кливленд предполагал такую возмож-
ность еще в 1925 г., но не мог получить доказательств.