е. многие особи
хозяина, если и заражены, то лишь малым числом паразитов,
а немногие — большим количеством (рис. 12.11). В некоторых
Гл. 12. Паразитизм и болезни
585
4 6 8 10 12
Число паразитов
16 18
0 1 2 3\" 4 5 6 7 8 9 10.
Число паразитов
Рис. 12.11. Примеры агрегированных (групповых) размещений паразитов у хо-
зяев, которые хорошо аппроксимируются отрицательным биномиальным рас-
пределением. Вертикальные линии представляют собой наблюдаемые частоты,,
а жирная линия — соответствующее отрицательное биномиальное распределен
ние. Л. Размещение Toxicara canis кишечной нематоды, паразитирующей у лис
Б. Вошь (Pediculus humanis capitis), паразитирующая на людях. (По Watkins,.
Harvey, 1942; Williams, 1944.)
случаях агрегированность возникает непосредственно благодаря
кривой пространственного распределения инфекционных единиц:
с эксцессом выше нормального, когда скопления их разраста-
ются вокруг первичных очагов заражения. Когда паразиты раз-
множаются в теле хозяина, случайное размещение зараженных
особей может быстро привести к весьма выраженной неравно-
мерности: в одних паразиты будут отсутствовать, а в других
дадут плотные популяции. Если паразиты распространяются
медленно (например, при размножении бескрылой формы тлей)г
могут возникать их очень плотные локальные скопления. Веро-
ятно, чаще всего они образуются из-за различной восприимчи-
вости хозяев к инфекции (это может быть связано с генетиче-
скими, поведенческими различиями или факторами среды).
В таких локально агрегированных популяциях оценка сред-
ней плотности паразитов часто лишена смысла. Когда один
человек заражен сибирской язвой, что может дать информация
о средней плотности Bacillus anthracis в группе людей! Наибо-
лее широко используемый статистический показатель в эпиде-
миологии микропаразитов — частота встречаемости заболева-
ния; т. е. доля или процент особей в популяции хозяев, зара-
женных данным паразитом. Это очень удобно, поскольку
численность самих паразитов здесь определить невозможно
586
Ч. 2. Взаимодействия
Группооое размещение
5 10
50 90
Частота,%
99
Луассоновское,
случайное
размещение
, Регулярное
размещение
99,99
Рис. 12.12. Связь между частотой встречаемости и средней интенсивностью
зараженности для агрегированного, случайного и регулярного размещений па-
разитов у хозяев. (По Anderson, 1982.)
(единица исследования — сам зараженный хозяин). С другой
стороны, масштабы заражения часто прямо связаны с количе-
ством паразитов в(на) теле хозяина, особенно в случае макро-
паразитов; этот параметр называют интенсивностью заражения,
т. е. средней интенсивностью заражения можно считать среднее
число паразитов, приходящееся на одного хозяина во всей его
популяции (включая и незараженных особей).
Зависимость между частотой встречаемости и средней интен-
сивностью заражения для разных типов частотного распределе-
ния показана на рис. 12.12. Если паразиты размещены равно-
мерно, то при относительно высокой частоте встречаемости
средняя интенсивность окажется по сравнению с ней низкой. Это
может быть связано с зависящей от плотности смертностью
среди паразитов (см. ниже), приобретенной устойчивостью хо-
зяев к повторному заражению или гибелью наиболее интенсив-
но зараженных хозяев. В более распространенном случае агре-
гированного размещения средняя интенсивность сравнительно
высока при сравнительно низкой встречаемости. Эпидемиологи-
ческие последствия агрегированного размещения паразитов
\'будут обсуждаться ниже; а мы вернемся к встречаемости и
интенсивности заражения в виде более общих понятий «обыч-
ность» и «редкость» в гл. 15.
Гл. 12. Паразитизм н болезин 587
12.4. Хозяин как местообитание
Местообитание паразита — живое существо. — Связь паразитов
с хозяевами неодинаково тесная. — Хозяин — неоднородная сре-
да. — Специфика местообитания внутри хозяина. — Паразиты
могут искать местообитания внутри хозяина.
Существенное различие в экологии между паразитами и сво-
бодноживущими формами заключается в том, что местообита-
ниями первых являются сами живые организмы. Такие место-
обитания способны к росту (увеличению числа и(или) размера
особей), реагированию (т. е. активному ответу на присутствие
паразита изменением своих свойств, развитием иммунных про-
цессов, перевариванием или изоляцией паразитов), эволюции
(каждый хозяин — потомок предшествующих хозяев и продукт
естественного отбора); а в случае многих животных— к по-
движности, причем характер этого перемещения сильно влияет
на расселение (передачу) паразита от одного потенциального
хозяина к другому.
Паразиты (как и мутуалисты — см. гл. 13) различаются по*
тому, насколько тесно они связаны со своим местопребыванием,,
т. е. с хозяином. С одной стороны, существуют эктопаразиты;,
которые питаются телом хозяина, находясь на его поверхности^
Примерами из числа паразитов животных могут служить бло^
хи, вши, клещи, моногенетические сосальщики и даже некбто1
рые грибы; среди паразитов растений можно назвать тлей и йач
стоящую мучнистую росу, которые селятся на поверхности
листьев, проникая в ткани хозяина своими стилетами (тли) или
гаусториями.