У ржанок,
за которыми наблюдали на
пастбищах, эффективность
добывания пищи снижалась,
после того как к их стаям
присоединялись клептопа-
разитические чайки (т. е.
чайки, которые воровали у
ржанок корм). По-видимо-
му, клептопаразитизм огра-
ничивает время, которое
ржанки могут уделить по-
иску и обработке выгодных
жертв (Thompson, 1983; рис. 9.5. В отличие от рис. 9.4 на этом
Thompson, Barnard, 1984). рисунке показана ситуация, когда при-
В совокупности работы сутствовали большеротые черные окуни,
J ^ \' поедающие мелких солнечных окуней;
выполненные на клопах- в таком случае многие солнечные окуни
гладышах, рыбах и птицах, добывали пищу в зарослях водных рас-
20 40 60 80
Доля корма, получаемого рыбами
из растительности
100
тении, где они находили защиту от хищ-
ников. (По Werner et al., 1983b.)
иллюстрируют некоторые
очень важные общие момен-
ты. Стратегия добывания
пищи является неотъемлемой частью поведения животного. Эта
стратегия в значительной степени зависит от давления отбора,
ведущего к максимизации эффективности питания, но на нее
также могут влиять другие, возможно противоречивые, потреб-
ности. •: ¦\"?
И наконец, стоит упомянуть еще об одном обстоятельстве.
Те места, которые животные населяют, в которых они наиболее
многочисленны и которые они выбирают для добывания пищи,
являются основными компонентами их «реализованной ниши».
В гл. 7 мы видели, сколь существенно реализованная ниша мо-
жет быть ограничена конкурентами. В данном разделе мы
видим, что она может быть также сильно ограничена хищни-
ками.
440 Ч. 2. Взаимодействия
9.5. Функциональные ответы: скорость потребления
и плотность пищи
Функциональный ответ — это зависимость скорости потребле-
ния пищи и от ее плотности.
Одним из наиболее существенных обстоятельств, которое,
безусловно, имеет важное значение для потребителя, является
плотность пищи, поскольку, как правило, чем выше плотность
пищи, тем больше животное се съедает. Связь между скоростью
потребления пищи отдельным консументом и ее плотностью из-
вестна под названием функциональный ответ (Solomon, 1949).
Не удивительно, что в деталях характеристики этого ответа
варьируют. Холлингом (Holling, 1959) были выделены три «ти-
па» функционального ответа.
9.5.1. Функциональный ответ типа 2
Ответ типа 2 и время обработки. — Значение времени обработ-
ки.—Ответ типа 2 может определяться временем обработки и
эффективностью поиска. — Дисковое уравнение Холлинга. —
Существуют ответы, альтернативные ответу типа 2.
Чаще всего наблюдается функциональный ответ типа 2У
когда с увеличением плотности жертвы скорость потребления
пищи возрастает; но постепенно этот рост замедляется, до тех
пор пока кривая не достигнет постоянного уровня, на котором
скорость потребления поддерживается независимо от плотности
жертвы. Эта зависимость показана на рис. 9.6 для плотоядных
и растительноядных животных. Холлинг (Holling, 1959) для
функционального ответа типа 2 предложил следующее объясне-
ние. На обработку каждой жертвы консумент должен затратить
определенное время (т. е. преследовать, поймать и съесть ее,
а после этого подготовиться к дальнейшему поиску). По мере
возрастания плотности жертвы находить их становится все лег-
че. Однако обработка каждой жертвы отнимает все то же вре-
мя, и общее время, затраченное на обработку, составляет, таким
образом, все большую часть времени консумента. Это продол-
жается до тех пор, пока при высокой плотности жертвы кон-
сумент не будет тратить все свое время на их поедание. Следо-
вательно, скорость питания постепенно достигает максимума
(выходит на плато), определяемого максимальным числом пе-
риодов обработки жертв, которое может войти в общее время
питания.
Этот анализ функционального ответа типа 2 может быть
продолжен на примере изучения паразитоидов из наездников
Pleolophus basizonus, нападающих на коконы европейского сое-
Гл. 9. Поведение хищников
441
ЮОг
40
Плотность жертвы
80
60 120 180 240 300 360
Количество доступнойтравы, мг
Рис. 9.6. Функциональный ответ ти-
па 2. А. Нимфа поденки десятого воз-
раста, питающаяся дафниями прибли-
зительно одинаковых размеров (по
Thompson, 1975). Б, Слизни, объеда-
ющие траву Lolium perenne, (По Hat-
to, Harper, 1969.)
Третьи сутки
Максимальное
значение
3,0-
 Ю 20
\" Седьмые сутки
30 40
Максимальное
значение
Плотность популяции хозяев, м
Рис. 9.7. Функциональный ответ ти-
па 2 у паразитоида Pleolophus basi-
zonus (Ichneumonidae) на изменение
популяции его хозяина Neodiprion
sertifer. Стрелками показаны макси-
мальные значения, наблюдавшиеся
при избыточной плотности хозяев.
А. Паразитоиды на третьи сутки
взрослой жизни. В. Паразнтоиды на
седьмые сутки взрослой жизни. (По
Griffiths, 1969.)
нового пилильщика, Neodiprion sertifer (Griffiths, 1969). Гриф-
фите нанес на график число кладок, приходящихся на одного
наездника, в зависимости от плотности популяции хозяина, раз-
делив при этом паразитоидов по возрасту.