2. Взаимодействия
A
1,0
0,5
Сытые (л-38)
,_ 30 мин
1,0
0,5
Активные
перемещения
Голодные ( п ~А2)
30 мин
Постройка ловчей
сети
Время, ч
\'Л\'
Рис. 9.20. А. Попав в кормовое пятно, личинка Piectrocnemia conspersa пятого
возраста, которая встречает и съедает хирономиду, тотчас же прекращает
поиск и начинает постройку ловчей сети. Хищники, которые не встретили
жертву в течение 30 мин эксперимента, ведут более активный поиск, поэтому
с большей вероятностью покинут пятно.
выгодность. Из многочисленных примеров можно вспомнить
хищных насекомых, уничтожающих своих жертв на отдельном
листе, и пчел, высасывающих из цветка нектар.
9.11.1. Теорема о пороговой ценности
Когда хищник должен покидать пятно, в котором исчерпывают-
ся ресурсы? — Способ максимизации общего поглощения энер-
гии.— Предсказания на основе теоремы о пороговой ценности.
Чарнов (Charnov, 1976b) и Паркер и Стюарт (Parker,
Stuart, 1976) предложили сходные модели, позволяющие пред-
сказать поведение консумента, питающегося оптимально в та-
Гл. 9. Поведение хищников
46&
Июнь 1974 г.
О 10 20 30 50 +
0 5 10 15 +
Август 1974 г
а»
а»
8.
о
0 30 G0 90 120 +
Декабрь 1974 г.
0 10 20 30
Апрель 1975 г.
Октябрь 1974 г.
0 6 12 18
Февраль 1975 г.
0 10 20 30
0 10 20 30 +
Биомасса жертв в пробе,
гиг сухой массы
Рис. 9.20. Б. Совокупные ответы личинок веснянок пятого возраста в разные
сезоны, представленные как зависимость среднего числа хищников от общей
биомассы личинок хирономид и весиянок в пробе площадью 0,0625 м2, взятой,
на дне ручья (я=40). (По Townsend, Hildrew, 1980; Hildrew, Townsend, 1980.)
ких ситуациях. Было показано, что оптимальное время пребы-
вания в кормовом пятне должно определяться исходя из скоро-
сти получения энергии хищником в тот момент, когда он поки-
дает пятно («пороговая ценность» пятна). Чарнов назвал этот
результат «теорема о пороговой ценности». Предложенные мо-
466
Ч. 2. Взаимодействия
о
Q
О
а
OJ
I
m
cr
го
i
i
01
3\"
2>*
С
О\"
с
ее
I
с:
>
S о
о
U
Ч ¦¦¦\" \"\"
^к _ ^^-
х >^
N. У -^^^ ^^
f ^^**\"~
Т
— _ Высокопродуктивное пятно и (или)
высокая эффективность добывания пищи
^ . Низкопродуктивное пятно и (или)
низкая эффективность добывания пищи
Высокопродуктивное пятно и (или) высокая
эффективность добывания пищи
Низкопродуктивное пятно и (или) низкая
эффективность добывания пищи
Время——>
Вход в пятно
Высокопро -
дуктивное
<^- пятно
Средний
уровень
продуктов -
ности
Низкопро -
дуктивное
пятно
д
Короткое t
Длинное Г
Высокая
средняя
продук-
тивность *
¦/ j^
/ Г
\\,
i
i
\\
Низкая
s средняя
продук -
тивность
Рис. 9.21. Теорема о пороговой ценности. Л. Когда хищник попадает в кормо-
вое пятно, скорость получения им энергии вначале высока (особенно в вы-
сокопродуктивных пятнах или там, где высока эффективность добывания пи-
щи хищником), но со временем, по мере того как пятно истощается, эта ско-
рость падает. Кривая совокупного получения энергии достигает асимптоты.
Б. Выбор возможностей для хнщннка. Сплошная кривая представляет собой
совокупную энергию, полученную в пятне средней продуктивности, a tt —
среднее время перемещения от одного пятна к другому. Скорость получения
энергии (которая должна быть максимизирована) — это количество получен-
ной энергии, отнесенное к общему времени, т. е. наклои отрезка, проведенного
из начала координат до пересечения с кривой. Как кратковременное (наклои=
=EKP/(tt+SKP), так и длительное [наклон—?дл(^-^-5дл)Д пребываиия хищника
в кормовом пятне приводят к более низкой скорости получения энергии (меиь-
Гл. 9. Поведение хищников 467
дели были выражены в математической форме, ио их наиболее
важные особенности графически показаны на рис. 9.21.
Основное положение модели заключается в том, что питаю-
щийся оптимально хищник должен в течение периода добыва-
ния пищи максимизировать общую скорость получения энергии.
При этом хищник будет максимизировать среднюю скорость
получения энергии в целом за период питания. На самом деле
получаемая энергия поступает неравномерно, потому что пища
распределена отдельными пятнами и вследствие этого хищник
будет периодически перемещаться от пятна к пятну; во время
перемещения он не лолучает энергию. Но как только он ока-
жется в кормовом пятне, он будет получать энергию в соответ-
ствии с зависимостью, изображенной кривыми на рис. 9.21, А.
Вначале скорость получения энергии высока, но со временем,.
по мере истощения ресурса, скорость ее постепенно снижается.
Конечно, скорость зависит от исходного количества ресурса в
пятне (т. е. его продуктивности или выгодности) и от эффектив-
ности поведения и мотивации хигДника (рис. 9.21, А).
Рассматриваемую проблему можно сформулировать следую-
щим образом: в какой момент хищник должен покинуть кормо-
вое пятно? Если бы он покидал все пятна сразу, после того как
попадал в них, то большую часть своего времени он тратил бы
на перемещения между кормовыми пятнами и общая скорость
добывания пищи была бы низкой.