Мине-
ральные соли или питательные вещества могут быть отведены
из одной части растения в другую; может (измениться общий
уровень обмена веществ, относительная скорость роста корней,
рост побегов и скорость воспроизводства; могут образоваться
особые защитные вещества или ткани. В общем результат воз-
действия растительноядного организма может быть более или
менее значительным, чем кажется. Он редко бывает таким, ка-
ким представляется на первый взгляд.
8.2.1. Компенсация у растений
Влияние растительноядных на снижение затенения. — Влияние
растительноядных на мобилизацию запасных углеводов. — Влия-
ние растительноядных на характер распределения продуктов
фотосинтеза в растении. — Растительноядные способствуют уве-
личению интенсивности фотосинтеза на единицу листовой по-
верхности. — Растительноядные снижают смертность отдельных
частей растений. —• Несмотря на реакцию компенсации у расте-
ний, травоядные все же наносят им вред.
Отдельные растения могут (компенсировать влияние расти-
тельноядных организмов различными способами. Во-первых,
удаление листьев с растения может уменьшить затенение дру-
гих листьев и вследствие этого привести к повышению у них
интенсивности фотосинтеза. Если, напротив, удалены затенен-
ные листья (с нормальной интенсивностью дыхания, но \'низкой
¦интенсивностью фотосинтеза, см. гл. 3), то у растения в целом
может улучшиться соотношение между фотосинтезом и дыха-
нием. Так, замечено, что жук-долгоносик Phyllobius argentatus
питается главным образом на нижних, затененных листьях бука,
расположенных ближе к стволу, отчего продуктивность всего
растения меняется мало (Nielsen, Ejlerson, 1977).
Гл. 8. Основные свойства хищничества
401
300
200
100
12 18
60
50
гч 40
3 30
о
с
с 20
10
0
О 6 12 18
Время после дефолиации, сут
Рис. 8.1. После дефолиации Lolium multiflorum листья у растений сорта «Lisca-
te» (кружки) отрастали лучше, чем у сорта «S. 22» (квадраты). Это выража-
лось в длине листьев (А) и в площади листовой поверхности (Б), но не в чис-
ле отростков (В). У растений сорта «Liscate» во время дефолиации содержа-
ние водорастворимых углеводов в корнях и стебле было на 27% выше, чем
у «S.22». (По Kigel, 1980.)
Во-вторых, сразу после повреждения растительноядным жи-
вотным компенсаторная реакция многих растений выражается
¦в использовании углеводов, запасенных в разных тканях и орга-
нах. Например, \'когда у растений двух сортов плевела много-
цветкового (Lolium multiflorum) были полностью удалены
листья, то у сорта «Liscate» с более высоким содержанием за-
пасных углеводов в корнях и стеблях, наблюдалась \'более высо-
кая начальная скорость восстановления листьев, чем у сорта
«S.22» (рис. 8.1) (Kigel, 1980). Однако при кратковременных
воздействиях хищника формирование новых тканей обычно
обеспечивается не запасными веществами, а текущим фото-
синтезом.
Под воздействием растительноядных организмов часто так-
же \'изменяется распределение ассиадилятов в растении; при
этом, по-вадимому, их соотношение в корнях .и побегах остает-
ся \'на постоянном уровне. Если с побегов удалить листья, то по-
вышается доля чистой продукции, поступающая в побеги, а если
повредить корни, то возрастающий поток вещества направляет-
ся к ним (Crawley, 1983). Фактически же дефолиация травяни-
стого растения часто приводит >к прекращению роста его корней,
при этом масса корней снижается, если отмирающие естествен-
ным путем коря и не заменяются новыми (Ryle, 1970). Итак,
растения с поврежденными корнями, недополучающие вследст-
вие этого соответствующее количество воды, органических и
минеральных питательных веществ, направляют больше асси-
милированного вещества на -восстановление корней; тогда как
растения с поврежденными побегами и пониженным вследствие
¦402 Ч. 2. Взаимодействия
этого фотосинтезом направляют большую часть полученных
из почвы биогенных элементов и воды ща восстановление стеб-
лей и листьев. Это, безусловно, смягчает отрицательное воздей-
ствие растительноядности. Кроме того, (перераспределение асси-
милятав может компеноировать эффекты локального поврежде-
ния внутри растения. В \'Некоторых случаях, когда побели по-
вреждены в равной степени, реакция растения выражается
в увеличении потока углеводов к \'наиболее поврежденным побе-
гам (например, плевел многоцветковый — Marshall, Sagar,
1968); но существуют некоторые в:иды трав, которые сокращают
свои лотери, перераспределяя углеводы в -наименее (поврежден-
ные побеги (Ong et al., 1978).
Перераспределение аосимилятов может также играть ком-
пенсирующую роль в течение репродуктивного периода расте-
ния. Например, если соя (Glycine max) теряет плоды, то это
компенсируется увеличением веса отдельных семян в оставших-
ся плодах (Smith, Bass, 1972).
Другим способом, с помощью (которого растение компенси-
рует последствия воздействия растительноядного организма,
является увеличение «интенсивности фотосинтеза в расчете на
единицу площади оставшихся листьев («скорость фотосинтеза
на единицу листовой ¦поверхности» или ФЕП).