Возможно, более точным будет сравнение пищи
детритафага с очень толстым сухим печеньем, которое тонко
намазано «арахисовым маслом». Тем не менее грибы и бактерии,
\'без сомнения, составляют важную часть пищи наземных и вод-
;ных детритофагов; существуют довольно обширные данные,
свидетельствующие о том, что, например, среди пресноводных
детритофагов животные предпочитают детрит, содержащий
микрофлору и, питаясь таким детритом, лучше растут.
11.3.2. Копрофагия
Экскременты беспозвоночных
Многоножки выигрывают оттого, что поедают собственные экс-
кременты,— Личинки комаров и ветвистоусые рачки поедают
экскременты друг друга.
Экскременты беспозвоночных животных могут составлять
значительную часть мертвого органического вещества почвы
и донных осадков в водоемах. Обычно они входят в состав пищи
детритофагов с широким спектром питания. Во многих случаях
важную роль играет повторное использование экскрементов.
В лабораторных условиях многоножки Apheloria montana, оби-
тающие в лесной подстилке, очень плохо прибавляли в весе
A,1% за 30 сут), если питались только отмершими листьями.
Во второй группе животных, которые имели доступ к собствен-
ным экскрементам, скорость потребления пищи увеличилась бо-
лее чем на 60%, а скорость роста на 16% по сравнению с конт-
ролем (МсВгауег, 1973). Превращение растительных остатков
в легко усваиваемую микробную массу, а также в частично раз-
ложившиеся растительные компоненты имеет, по-видимому,
большое значение для многих детритофагов. В некотором смыс-
ле пищеварительный тракт детритофагов действует как фабрич-
ный конвейер, регулярно выпускающий сухое печенье (экскре-
менты), намазанное «арахисовым маслом» (микрофлора).
Гл. 11. Редуценты и детритофаги 553
В одной из работ (MacLachlan et al., 1979) был описан за-
мечательный случай копрофагии (поедание экскрементов), ко-
торый имеет место в небольших заболоченных озерах на севе-
ро-востоке Англии. Из-за растворенных гуминовых веществ, по-
ступающих с окружающих сфагновых торфяников, темная вода
плохо пропускает солнечный свет; кроме того, в ней обычно
мало биогенных элементов, необходимых растениям. Первичная
продукция в озерах незначительна. Органическое вещество по-
ступает в воду в основном благодаря волновой эрозии берегов
и состоит из малопитательных частиц торфа. Со временем час-
тицы торфа оседают и заселяются главным образом бактерия-
ми; их калорийность и содержание белка увеличиваются соот-
ветственно на 23 и 200%. Эти мелкие частицы поедаются личин-
ками Chironomus lugubris — детритоядной молодью некровосо-
сущих комаров. Экскременты личинок обильно обрастают гри-
бами, активность микрофлоры возрастает и в результате обра-
зуется пищевой ресурс высокого качества. Но эти экскременты
личинками Chironomus повторно не поедаются главным образом
потому, что они слишком велики и чересчур плотны для рото-
вого аппарата личинок. Однако для другого обычного обитателя
озера, ветвистоусого рачка Chydorus sphaericus, экскременты
хирономид очень привлекательны. По-видимому, рачки постоян-
но связаны с этими экскрементами и, вероятно, зависят от них
как от источника пищи. Chydorus захватывает фекальный ко-
мок внутрь створок своей раковины и, вращая его, объедает
с поверхности, что приводит к постепенному разрушению комка.
Как было показано в лабораторных экспериментах, присутствие
хидорид резко ускоряет разрушение крупных экскрементов Chi-
ronomus до более мелких частиц. Последним и наиболее интри-
гующим поворотом во всей этой истории является то, что раз-
мельченные экскременты хирономид (вероятно, в смеси с экс-
крементами хидорид) становятся теперь достаточно мелкими
для того, чтобы их вновь могли использовать Chironomus. Ви-
димо, личинки Chironomus lugubris в присутствии Chydorus
sphaericus растут быстрее потому, что им для питания стано-
вятся доступны экскременты. От этого взаимодействия выигры-
вают оба партнера.
Экскременты позвоночных
Помет хищников разлагают главным образом микроорганиз-
мы.— Эффективное разложение слоновьего помета жуками-на-
возниками во время сезона дождей; однако совершенно иная
картина наблюдается в сухие сезоны.
Помет хищных позвоночных представляет собой относитель-
но скудный источник питания. Хищники усваивают пищу.с вы-
сокой эффективностью (обычно усваивается 80% и более) и в
554 Ч. 2. Взаимодействия
их экскрементах остаются только плохо перевариваемые компо-
ненты. Кроме того, хищники неизбежно гораздо менее много-
численны, чем растительноядные животные, и их помет, вероят-
но, встречается недостаточно часто, чтобы на нем могла сущест-
вовать фауна специализированных детритофагов. Те небольшие
исследования, которые были выполнены, позволяют считать, что
разложение экскрементов хищных животных почти полностью
осуществляется бактериями и грибами.
Напротив, помет растительноядных животных все еще содер-
жит значительное количество органического вещества и распро-
странен в среде достаточно широко, чтобы поддерживать свою
собственную характерную фауну, состоящую из многих случай-
ных посетителей и некоторого количества специализированных
консументов.