По-видимому, у зараженных богомолов-
возникает «гидрофилия», дающая червям возможность попасть
в водную среду. Один из авторов (Дж. Харпер) наблюдал за
спасенными богомолами-самоубийцами. Даже освободившись
от червей, они немедленно возвращались на берег и снова бро-
сались в воду!
12.5.5. Выживаемость, рост и плодовитость хозяев
Вред хозяину часто наносят взаимодействие паразитизма с дру-
гими факторами.
Успех существования биотрофного паразита должен зави-
сеть от того, насколько эффективно он конкурирует за ресурсы
с теми частями организма хозяина, которые им поражены. Та-
кая внутренняя конкуренция обусловливает, по крайней мере
отчасти, снижение выживаемости, плодовитости, роста «внеш-
ней» конкурентоспособности хозяина. Влияние степени пораже-
ния паразитами на смертность хозяев показано на рис. 12.18
для комаров, зараженных нематодами, овец, зараженных пече-
ночной двуусткой и людей, инфицированных возбудителями
Гл. 12. Паразитизм и болезни
599
т
I
щ
СО
О
X
1~
2
1.0
0,9
0,8
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
0 10 20 30 40 50
Число нематод на 1 комара
Численность червей х*10*
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Возраст, годы
Рис. 12.18. А. Влияние уровня зараженности паразитами на смертность хо-
зяев, I) Влияние числа паразитирующих иематод Dirofilarla immitis на смерт-
ность хозяев, комаров Aeaes trivittatus (no Christensen, 1978). Влияние чис-
ленности трематоды (печеночной двуустки Fasciola hepatica) на смертность
овец (по Вогау, 1969). В. Кривая выживания людей в процветающей промыш-
ленной стране (белые кружки) и в бедной развивающейся стране (по Bradley,
1977.)
различных заболеваний в относительно слабо развитых странах.
На с. 405 упоминалось о вредном воздействии корневых нема-
тод на конкурентоспособность овса, а на с. 573 — об ухудше-
нии роста деревьев, зараженных омелой. Заражение кишечной
нематодой Trichostrongylus ienuis значительно сокращает пло-
довитость самок шотландской куропатки (Potts et al., 1984),
а у зараженных клещом Hydraphantes tenuabilis клопов-водо-
мерок Hydrometra тугае снижается выживаемость и замедля-
ются размножение и развитие (рис, 12.19), Менее заметное
0^*0 Я8Й *
S\'O О Й8 О s
к ы о о fci w
~* К tr § ^ * m
а м ¦—\' VJ>-
ь-Я о а4-
-^j ti ^ ^ Ь о
СЛ-***\" О ° О п- \"
7^ ш сг fp
3 «
о о
S
о
о
н
да tr
S 3
О)
J7 S
о
5=1
СО
S
5 к 5 р»
Й (Р О й 2
Возраст первой
откладки яиц, сут
Вероятность выживания
от 2 до 33 сут
Средняя суточная продукция яиц
о •-
Ожидаемая
продолжительность жизни, сут
Мгновенная скорость роста
Гл. 12. Паразитизм и болезни 601
влияние паразитизма выражается в том, что зараженные хо-
зяева становятся более уязвимыми для хищников (Anderson,
1979). Например, бакланы добывают непропорционально боль-
шое число особей плотвы, зараженных ленточным червем Ligu-
la intestinatis, если судить по частоте встречаемости этой инва-
зии во всей популяции данной рыбы (Van Dobben, 1952).
С точки зрения изучения естественных популяций в целом,
наиболее поучительны, вероятно, примеры с болезнями среди
населения слаборазвитых стран, с зараженной ленточным чер-
вем плотвой и с пораженным нематодами овсом. Во всех этих
случаях наносимый вред отражает взаимодействие между са-
мим заражением хозяина паразитами и другим фактором или
факторами. В случае с овсом сочетались влияние нематод и
конкуренция со стороны ячменя, в случае с плотвой — инвазия
и нападение хищника; заболевания людей усугублялись недо-
статком пищи: детская смертность в слаборазвитых странах,
по-видимому, в основном связана с болезнями, которые при
хорошем питании в развитых странах не смертельны. Такого
рода взаимодействия между паразитарными поражениями и
другими факторами, очевидно, широко распространены. Нико-
гда не следует забывать о роли, которую играет в них генети-
ческая изменчивость. Некоторые болезни, в частности, корь,
лишь недавно проникли в Африку и Индию. Они поражают
население, предки которого никогда не подвергались отбору на
устойчивость или невосприимчивость к этим инфекциям, тем
более — в условиях плохой обеспеченности пищей.
12.6. Популяционная динамика паразитизма
Математический подход к изучению динамики популяций
паразита и хозяина применяется, вероятно, более эффективно,
чем в любой другой области экологии. Действительно, теория
динамики инфекционных болезней — старейшее направление
исследований в биоматематике. Кроме того, между динамикой
взаимодействий паразит—хозяин и хищник—жертва много
общего. Например, циклические вспышки эпидемии кори и дру-
гих детских болезней в точности соответствуют колебаниям
численности, описываемым моделью Лотки—Вольтерры для
отношений хищник—жертва (разд. 10.2.1), поскольку приоб-
ретение иммунитета переболевшими особями влияет на попу-
ляцию паразитов так же, как снижение плотности популяции
жертв на популяцию хищника.