Биотрофные грибы, например, ржавчина или настоящая муч-
нистая роса, проникают в клетки растения-хозяина, которые
обычно устойчивы к присутствию паразита и остаются живыми.
В некоторых случаях такая инфекция, по-видимому, не вызы-
вает серьезных изменений в его состоянии, кроме снижения
продолжительности жизни зараженных клеток, изменения ско-
рости метаболических процессов и потери воды. В других си-
туациях присутствие паразита может приводить к весьма глу-
боким нарушениям в обмене веществ хозяина. Многие биотро-
фы, поражающие живые ткани листьев, стимулируют
образование «зеленого островка» вокруг инфицированной зоны,
являющегося не только областью повышенной фотосинтетиче-
ской активности, но и местом, к которому направляются мета-
болиты из незараженных частей того же растения.
Многие биотрофные паразиты вызывают запрограммирован-
ные изменения в развитии хозяина. Замечательными примерами
могут служить минирующие мухи, галлицы и осы-орехотворки,
образующие галлы на высших растениях (рис. 12.17). Они от-
кладывают яйца в ткани хозяина, которые отвечают на это
возобновлением роста. Галлы — результат морфогенетическои ре-
акции растения, при которой образуются структуры, совершен-
но отличные от всех тех, которые развиваются у него обычно.
Даже присутствие в течение некоторого времени одного яйца
паразита иногда достаточно для запуска этого морфогенеза,
который может продолжаться и в отсутствие развивающихся
личинок. В таких случаях очевидно имеет место распознавание
Гл. 12. Паразитизм и болезни 597\"
Рис. 12.17. Мухи-агромизиды, паразитирующие и образующие галлы иа дубе
(см. фото 2).
специфического чужеродного объекта (яйца насекомого),
«включающего» процесс образования галла. Среди организмов,
вызывающих образование галлов у дуба черешчатого (Quercus
robur), каждый вызывает у хозяина уникальный морфогенети-
ческий ответ (Askew, 1961, 1971). Паразитические грибы также
могут приводить к морфогенетическим изменениям. Так, Plas-
modiophora brassicae1) стимулирует деление и разрастание кле-
ток корня, увеличивая тем самым объем пригодных для засе-
ления мест, в которых паразит размножается (рис. 12.2).
Нематоды также могут вызывать чрезмерное разрастание кле-
ток растения хозяина, образование клубеньков и других «де-
формаций». Возможно, наиболее серьезное вмешательство в
процессы, контролирующие рост хозяина, наблюдается со сто-
роны бактерии Agrobacterium tumefaciens, вызывающей обра-
зование у растений галлов. Спустя некоторое время после за-
ражения в тканях галла может и не быть самого паразита, но
морфогенез растения оказывается уже измененным — и галл
продолжает расти. В этом случае паразит вызывает генетиче-
скую трансформацию клеток хозяина путем переноса в них
своих плазмид. Нечто подобное, возможно, происходит при гал-
лообразовании, связанном с деятельностью насекомых, и раз-
витии клубеньков в ходе мутуалистического взаимодействия с
азотфиксирующими организмами (гл. 13).
Паразитоиды особым способом контролируют рост хозяина.
Он остается «живым» (хотя его тело постепенно превращается
в тело паразита) до тех пор, пока паразитические личинки не
достигнут зрелости, после чего перестает существовать. Хозяин
гибнет, но ресурсы его тела используются только когда он жив,
1 Этот вид, как правило, не относят к грибам. Ои представляет отдел мик-
сомицетов из царства протистов. — Прим. ред.
598 Ч. 2. Взаимодействия
поэтому в данном случае нельзя говорить о некропаразитизме.
Некоторые высокоспециализированные паразитические грибы
также «контролируют» хозяина и «стерилизуют» его. Так, по-
ражающий травы вид Epichloe typhina не дает им цвести и
завязывать семена; растение остается мощно вегетирующим
«евнухом», на котором появляется лишь потомство паразита.
Эта «переделка» хозяина — обычное явление среди системных
паразитов растений, причем вегетативные «евнухи» иногда
имеют повышенную по сравнению с незараженными экземпля-
рами жизненность (Bradshaw, 1959).
Большинство реакций модулярных организмов на внешние
стимулы заключается в изменениях роста и формы. У прочих
организмов в ответ на воздействие паразита поведение может
меняться, так что повысится вероятность повторного заражения
или его передачи. Так, у зараженного гельминтами животного
раздражение в области ануса может вызывать расчесывание и
перенос яиц на пальцах или когтях в рот. По-видимому, иногда
поведение зараженных хозяев повышает вероятность достиже-
ния паразитом вторичного хозяина или переносчика. Так, на-
пример, есть данные о том, что богомолы иногда направляются
к берегу реки и как будто нарочно бросаются в воду. Таких
«самоубийц» отмечали в течение двух лет подряд у р. Эро на
юге Франции. Не позже, чем через минуту после падения бого-
мола в воду, из его анального отверстия появляются черви
волосатики (Gordius)t которые паразитируют на наземных на-
секомых, но часть своего жизненного цикла должны проводить
в водных хозяевах.