С этими сброшенными частями часто связаны ор-
ганизмы, специализирующиеся на их потреблении. Среди грибов
существуют редуценты, которые специализируются на перьях и
рогах, а среди членистоногих — животные, специализирующиеся
на шелушащейся коже. Кожа человека служит ресурсом для
обитающих в домах клещей, которые представляют серьезную
проблему для многих больных астмой.
Постоянное сбрасывание отмерших частей еще более харак-
терно для модулярных организмов. В колонии гидроида или
коралла более старые полипы отмирают и разрушаются, тогда
как другие части той же колонии продолжают образовывать
новые полипы. У большинства растений старые листья опадают
и взамен их появляются новые; сезонное образование подстилки
в лесу является наиболее эффективным из всех процессов обра-
зования ресурсов питания для редуцентов и детритофагов, но
продуценты при этом не гибнут. Кроме того, у высших растений
постоянно слущиваюгся клетки с корневых чехликов, а клетки
коры корня отмирают по мере прорастания корней сквозь почву.
Этот источник органического вещества формирует чрезвычайно
богатую пищевыми ресурсами ризосферу. Ткани растений обыч-
Гл. 11. Редуценты и детритофаги 527
но неплотные, и растворимые сахара и азотистые соединения
становятся доступными на поверхности листьев, поддерживая
рост бактерий и грибов, образующих филлосферу.
Наконец, экскременты животных независимо от того выде-
лены ли они детритофагами, фитофагами, истинными хищни-
ками или паразитами становятся впоследствии ресурсом для
редуцентов и детритофагов. Экскременты состоят из мертвого
органического материала, который по своему химическому со-
ставу сходен с пищей, потребленной выделившим экскременты
животным.
Оставшаяся часть этой главы состоит из двух разделов.
В разд. 11.2 приводятся характеристики «действующих лиц»
в пьесе «Разрушение» и оценивается относительная роль бакте-
рий и грибов, с одной стороны, и детритофагов — с другой. За-
тем, в разд. 11.3 мы в свою очередь займемся проблемами и про-
цессами, связанными с \'потреблением детритофагами раститель-
ного детрита, экскрементов и падали.
11.2. Организмы
11.2.1. Редуценты: бактерии и грибы
Бактерии и грибы первыми заселяют только что появившийся
мертвый органический материал.—Деструкторы в быту и про-
мышленности.— Аэробные и анаэробные деструкторы в приро-
де.— После начальной фазы разложение более устойчивых тка-
ней замедляется. — В природе наблюдается последовательная
смена микроорганизмов-деструкторов. — Большая часть видов
микроорганизмов-деструкторов характеризуется сравнительно
высокой специализацией.
Если животные-падалыцики не используют мертвые органи-
ческие остатки сразу, то процесс их разрушения обычно начина-
ется с заселения бактериями и грибами. Одновременно проис-
ходят и другие изменения: ферменты в мертвых тканях начина-
ют их автолиз, расщепляя углеводы и белки до более простых
растворимых соединений. Мертвый материал может размывать-
ся дождями или, в водной среде, терять минеральные и раство-
римые органические компоненты по мере того, как они перехо-
дят в раствор.
Споры бактерий и грибов присутствуют повсюду, в воздухе
и в воде и обычно находятся на поверхности (а часто и внутри)
тел животных и растений до того, как они погибнут. Как прави-
ло, они первыми наряду с некротрофными паразитами (см.
гл. 12) получают доступ к ресурсу. Эти первые поселенцы стре-
мятся использовать растворимые вещества, главным образом
528 Ч. 2. Взаимодействия
аминокислоты и сахара, которые диффундируют свободно. Бак-
терии и грибы не имеют ряда ферментов, необходимых для пере-
варивания структурных материалов, таких, как целлюлоза, лиг-
нин, хитин и кератин. Многие виды Penicillum, Mucor и Rhizo-
pus, так называемые «сахарные грибы», быстро растут на ран-
них этапах разложения; как и для бактерий со сходной оппор-
тунистической физиологией, для них характерны вспышки оби-
лия на недавно погибших трупах. По мере использования легко
доступных пищевых ресурсов численность популяций оппортуни-
стов резко сокращается; однако остается большое количество
спор, из которых, если станет доступен новый источник органи-
ческих остатков, возникает новая популяция этих организмов
с последующей вспышкой численности. Эти организмы называ-
ют видами-аппортунистами, для которых характерна «г-страте-
гия>\\ среди редуцентов (см. гл. 14) и обычно сравнивают
с «бродягами» или даже с «отпетыми бродягами»; речь об этом
шла в гл. 5, когда мы рассматривали вопросы о расселении
птиц, обитающих на островах (с. 248, 249, 250).
С ранними стадиями процесса разложения мы можем столк-
нуться дома, используются они и в промышленности.
а) Первыми поселенцами на прокисшем хлебе становятся
оппортунистические грибы, такие, как Penicillium и Мисог, раз-
вивающиеся на крахмале и сахаре.
б) Цветочный нектар раньше всех заселяют, как правило,
дрожжи (простые сахаромицеты), они могут распространяться
на зрелые плоды или давать вспашку численности в соках, в ре-
зультате чего получаются хорошо известные продукты броже-
ния— вино и пиво.