22.12. А. Среднее (белые кружки), максимальное (темные квадраты) и
минимальное (белые квадраты) видовое богатство растений на 1 м2, а также
общее число видов (темные кружки) для различных категорий рН поверхности
почвы необрабатываемых лугов северной Англии (Grime, 1973). 5. Связь чис-
ла таксонов беспозвоночных в проточных водоемах леса Ашдаун на юге Анг-
лии с рН воды (Townsend et al., 1983)
можно рассматривать как мелкие и изолированные островки.
Хотя логично предполагать, что в среде с экстремальными
свойствами выдержат лишь немногие виды, подтвердить это в
высшей степени трудно.
22.3.5. Возраст сообщества: эволюционное время
Различные пути восстановления сообществ после оледенений. —
Стабильные тропики и восстанавливающиеся умеренные зоны\"?
Мысль о том, что относительно небольшое видовое богатст-
во сообщества может быть обусловлено недостатком времени
для заселения территории или эволюции на ней, мы уже об-
суждали в связи с проблемой островных систем (гл.20). Кроме
того, говорилось, что несбалансированная структура многих со-
обществ в нарушенных местообитаниях представляет собой ре-
зультат их незавершенной реколонизации (гл. 19). Однако час-
то высказывалось предположение, что отдельные виды могут
отсутствовать и в занимающих обширные территории и «нару-
шаемых» достаточно редко сообществах именно вследствие то-
го, что они еще не достигли экологического или эволюционного
равновесия (ср., например, Stanley, 1979). Отсюда вытекает,
что сообщества могут различаться по видовому богатству из-за
того, что одни ближе к состоянию равновесия, чем другие, и,
следовательно, полнее насыщены видами (рис. 22.1, Г).
Гл. 22. Закономерности видового разнообразия
371
Средиземноморская
растительность,
Q ОСНОВНОМ Х1ЮИНЫС
г/тутл Средине гиноморсклн
Рис. 22.13. А. Реконструкция зон растительности Европы во время максималь-
ного оледенения A8 000 лет назад). Основные типы растительности были сдви-
нуты к югу от их нынешнего положения на 10—20°, а предшественники Чер-
ного и Каспийского морей соединялись между собой (по Flint, 1971). 5. Плей-
стоценовые лесные рефугнн Амазонни. В ледниковые эпохи большая часть
бассейна Амазонки была занята саваннами илн степями, а дождевые тропи-
ческие леса встречались изолированными пятнами, как показано иа карте (по
Prance, 1981)
Идея эта чаще всего выдвигалась в связи с восстановлени-
ем экосистем после плейстоценовых оледенений. Например, низ-
кое разнообразие лесных пород в Европе по сравнению с Се-
верной Америкой объясняли тем обстоятельством, что важней-
шие горные хребты в первом случае простираются в широтном
направлении (Альпы и Пиренеи), а во втором — в долготном
(Аппалачи, Скалистые годы, Сьерра-Невада). Поэтому в Евро-
пе деревья оказались зажаты между ледниками и горами и,
попав в своего рода западню, вымерли; а в Америке пипросту
отступили к югу. Прошедшего с тех пор времени в эволюци-
онном отношении недостаточно для достижения европейскими
деревьями равновесного разнообразия. По-видимому, даже в
Северной Америке в межледниковые эпохи равновесие не успе-
вало восстанавливаться; послеледниковое расселение вытеснен-
ных ледником пород идет слишком медленно (разд. 1.2.2).
В более широком смысле часто предполагалось, что тропики
богаче, чем умеренные области (см. ниже), по крайней мере
отчасти из-за того, что долго непрерывно эволюционируют,
тогда как области ближе к полюсам до сих пор не восстанови-
лись после плейстоценовых (или даже более древних) оледене-
ний. Однако не исключено, что экологи в прошлом сильно пре-
увеличивали долгосрочную стабильность тропиков. Когда клима-
372 Ч. 4. Сообщества
тические и природные зоны умеренных областей сдвигались во
время оледенений к экватору (рис. 22.13), тропический лес, по
всей видимости, сокращался до нескольких небольших рефугий,
окруженных травяными формациями (рис. 22.13,5; более под-
робно все это обсуждается в разд. 1.2.2). Поэтому упрощенно
противопоставлять неизменные тропики нарушаемым и восста-
навливающимся умеренным поясам нельзя. Если мы хотим
хотя бы частично приписать бедность приполярной биоты сос-
тоянию, далекому от эволюционного равновесия, придется при-
бегнуть к сложной (и недоказанной) аргументации. (Возможно,
смещение умеренных зон на совершенно иные широты приводи-
ло к вымиранию гораздо большего числа форм, нежели сокра-
щение площади тропических систем без изменения их широт-
ного распространения.) Проблему помогла бы решить подроб-
ная геологическая летопись, показывающая, что тропики всег-
да характеризовались примерно таким же видовым богатством,
а в умеренных областях либо было гораздо больше видов в
прошлом, либо сейчас их число здесь заметно растет. К не-
счастью, таких доказательств у нас нет. Итак, по всей вероят-
ности, одни сообщества, действительно дальше от равновесия,
чем другие, но точно или хотя бы с уверенностью говорить об
относительной близости к нему при современных знаниях не
представляется возможным.
22.4. Градиенты видового богатства
Как видно из разд. 22.3, объяснения различий в видовом бо-
гатстве трудно формулировать и проверять. Зато закономерно-
сти его распределения легко проследить. Этим мы и займемся
в данном разделе.
22.4.1. Широта
Видовое богатство падает с увеличением широты. — Выедание
как «вторичное» объяснение. — Продуктивность как комплекс-
ное объяснение. — Климатические изменения как комплексное
объяснение. — Полное объяснение должно быть комплексным,
...а может быть, простым?
Пожалуй, самая известная закономерность видового разно-
образия — его увеличение от полюсов к тропикам. Это можно
видеть на самых разных группах организмов — деревьях, мор-
ских двустворчатых моллюсках, муравьях, ящерицах и птицах
(рис. 22.14). Кроме того, такая закономерность наблюдается и
в наземных, и в морских, и в пресноводных местообитаниях.
Обнаружено, например (Stout, Vandermeer, 1975), что в не-
больших реках тропической Америки обитает обычно 30—60
Гл. 22. Закономерности видового разнообразия
373
с ш 90 60 30 о 30\" 60\' 90 ю i
Широта
ш 90 60 30 0 30 60 90
Широта
S
g 100
-IS 46 44 4? 40 За 36 34 32 30
Сивернал широта
90 80
70 60 ЬО 40 30 20
Северная широта
Рис. 22.14. Широтное распределение видового богатства: (А) морских дву-
створчатых моллюсков (по Stehli et al., 1967); (Б) муравьев (по Kusnezov,
1957); (В) ящериц в США (по Pianka, 1983); (Г) гнездящихся птиц Северной
и Центральной Америки (по Dobzhansky, 1950)
видов насекомых, а в умеренной зоне США в аналогичных во-
доемах—10—30 видов. Подобный рост разнообразия заметен
при сравнении не только обширных географических регионов,
но и небольших территорий. Так, на одном гектаре дождевого
тропического леса может произрастать 40—100 различных дре-
весных пород, в листопадных лесах востока Северной Амери-
ки— обычно 10—30, а в тайге на севере Канады всего 1—5
(Brown, Gibson, 1983). Конечно, есть и исключения. Отдельные
группы, например пингвины или тюлени, наиболее разнообраз-
ны как раз в приполярных областях, а хвойные деревья и
наездники-ихневмониды — в умеренных широтах. Однако на
каждую такую группу приходится множество других, обитаю-
щих только в тропиках, например плодоядные рукокрылые
Нового Света и гигантские двустворчатые моллюски Индийско-
го и Тихого океанов.
Предлагался целый ряд объяснений этой общей закономер-
ности, но ни одно из них нельзя принять без оговорок.