Оси этого графика, выводящиеся математическим путем
только на основе видового состава растительности разных уча-
стков, соответствуют градиентам каких-то факторов, действи-
тельно влияющих на организацию сообществ. Второй шаг —
идентификация этих экологически значимых переменных сре-
ды. Очевидно, что успех метода зависит от нашей способности
достаточно полно изучить разнообразие условий произраста-
Гл. 16. Природа сообщества
129
г
4 4
I Ч
J 7
?
3
_
Влажность почвы
л
Скорость диффузии
кислорода
рН
Рис. 16.7. А. Ординация 50 растительных сообществ на песчаных дюнах Уэль-
са. Б. Ординация с условным обозначением влажности почвы на каждом из
изученных участков. В. Ординация с условным обозначением скорости диффу-
зии кислорода для каждого из участков. Г. Ординация с условным обозначе-
нием рН субстрата для каждого из участков. Д. Ординация с условным обозна-
чением концентрации натрия на каждом из участков (Pemadasa et al., 1974)
ния. В этом основная сложность, поскольку мы можем упус-
тить из виду наиболее существенные для растений факторы
среды. При применении ординации в экологии растений обыч-
но обращают внимание на влажность, содержание биогенов,
рН, скорость диффузии кислорода и т. д. Однако градиенты в
видовом составе сообщества могут быть обусловлены влияни-
ем консументов, патогенов и множеством других взаимодей-
ствий. Невозможно заранее установить, какие факторы окажут-
ся важнейшими, как и невозможно задним числом определить
жизненно важный фактор, если он пропущен при сборе дан-
ных.
Изучение песчаных дюн (рис. 16.7, Л) было достаточно
успешным в смысле выявления условий среды, тесно связанных
с видовым составом сообществ. На рис. 16.7, Б, В, Г и Д пред-
ставлена ординация данных с учетом влажности почвы, скоро-
сти диффузии кислорода, рН и концентрации натрия, опреде-
ленных для каждого фитоценоза. Ось X плоскости ординации
положительно связана с влажностью почвы. Наиболее низкая
влажность соответствует левой части графика, самая высо-
9—1190
130 Ч. 4. Сообщества
кая — правой. В противоположность этому наиболее низкие
скорости диффузии кислорода располагаются справа (т. е.
между осью и скоростью диффузии наблюдается в данном слу-
чае отрицательная зависимость). В условиях этих песчаных
дюн ни рН, ни концентрация натрия не показывают никакой
явной связи со структурой сообщества.
О чем же говорят полученные результаты? Во-первых,
в каждом конкретном случае выявленные корреляции расти-
тельности с экологическими факторами позволяют выдвинуть
ряд требующих проверки гипотез о зависимости между видо-
вым составом сообщества и условиями среды. (Необходимо
учитывать, что корреляция необязательно подразумевает при-
чинную связь. Например, влажность почвы и видовой состав
могут меняться согласованно из-за их общей реакции на дру-
гой экологический фактор. Прямая причинная связь может
быть доказана только в экспериментах с контролем.)
Для обсуждения природы сообщества важен второй, более
общий момент. Результаты ординации подчеркивают, что при
заданном сочетании условий среды, по-видимому, возникает
вполне определенная ассоциация видов. Это значит, что при
изучении сообществ эколог имеет дело не с произвольными на-
борами видов, а с чем-то большим.
На рис. 16.8, А представлены результаты ординации 34 со-
обществ беспозвоночных в реках Южной Англии. В данном
случае выявлены четкие зависимости между ординатами и абс-
циссами точек, означающих сообщества, и средней температу-
рой воды и рН воды соответственно. Вновь при специфическом
сочетании условий среды встречаются сообщества с предска-
зуемым видовым составом. Если знать рН какой-либо необсле-
дованной реки в этом районе, прогнозировать фауну беспозво-
ночных в ней можно на основе данных ординации, а если же
известна только фауна, можно предсказать рН.
Классификация в противоположность ординации исходит иа
допущения, что сообщества соответствуют относительно дискрет-
ным объектам. При этом подходе с помощью процесса, концеп-
туально сходного с таксономической классификацией, выделя-
ют группы родственных сообществ. В систематике сходные ор-
ганизмы объединяются в виды, сходные виды — в роды и т. д.
Аналогичным образом сообщества со сходным видовым соста-
вом объединяются в группы, которые, если требуется, могут
объединяться и дальше по признакам сходства (детали метода
см. Gauch, 1982).
Сообщества водных беспозвоночных, ординация которых
показана на рис. 16.8, Л, в процессе классификации (рис.
16.8,5) разделились на пять групп. Каждому этапу этого раз-
деления, проводимого на основе видового состава, соответству-
ет дихотомическая разница условий среды. Связь между орди-
Гл. 16. Природа сообщества
131
ВСС
D DEE
ЕЕ
Be D
D
С
| участка |
Высокий рН Низкий рН
У4ЭСТ1
В ь 1сокая |Низк а я
Е Е петняя температура) петнян температура Средний рН Очень низкий рН
участка | |учасГков| |учэстков|
Быстрое течение Медленное течение
Повышение г>Н
Рис. 16.8. Анализ 34 сообществ бес-
позвоночных в реках юга Англии.
А. Ординация (буквы соответствуют
классам сообществ, полученным в ре-
зультате классификации). Б. Класси-
фикация. В. Распределение классов
сообществ по изученному бассейну
(Townsend et al., 1983)
нацией и классификацией можно понять, обратив внимание на
то, что сообщества, образующие в результате классификации
классы А—Е, достаточно четко разделяются на графике орди-
нации. В обоих случаях основным фактором среды считается
рН. Для сообществ класса Е (очень низкое значение рН реч-
ной воды) особенно характерны личинки веснянок Leuctra nig-
га и Nemurella picteti, ручейника Plectrocnemia conspersa и
вислокрылки Sialis fuliginosa, устойчивые к таким экстремаль-
ным условиям.
На рис. 16.8, В показано пространственное распределение
каждого класса сообщества в пределах рассмотренной речной
системы. Можно заметить отсутствие между ними четких про-
странственных взаимоотношений. Рисунок иллюстрирует одну
из сильных сторон классификации и/или ординации. Оба ме-
Рис. 16.9. Анализ 68 сооб-
ществ бентосных беспоз-
воночных в Осло-Фьорде,
Скандинавия. А. Класси-
фикация с выделением
семи групп (треугольни-
ки означают «неудачу
классификации», т. е. со-
общества с нечетким по-
ложением в полученной
системе). Б. Распределе-
ние классов сообществ
во фьорде. Стрелка ука-
зывает основной участок
выноса загрязнещгё из
окрестностей г. Осло.
(Данные F. В. Mirza,
представленные Gray,
198J.)
Гл. 16. Природа сообщества 133
тода позволяют обнаружить упорядоченность, или структуру,
в совокупности сообществ, не выбирая предварительно какой-
либо предположительно важной средовой переменной, как в
случае градиентного анализа.
Очень детально были классифицированы сообщества дон-
ных безпозвоночных Осло-Фьорда (Скандинавия) (рис. 16.9).
Выделено семь их классов, достаточно четко различающихся
между собой. В данном случае отмечено закономерное измене-
ние структуры сообществ в зависимости от расстояния до Осло
и связанного с ним поступления в среду загрязняющих ве-
ществ. Так, для сообщества класса А особенно характерно при-
сутствие Capiiella, Polydora и Heteromastus sp. — беспозвоноч-
ных, устойчивых к осадкам с высоким содержанием органиче-
ского вещества. Данный подход, позволяя устанавливать сте-
пень загрязнения среды, демонстрирует роль анализа сооб-
ществ в прикладной экологии.