Dugesia lugubris, напро-
Гл. 14. Многообразие жизненных циклов
¦А
45
Рис. 14.18. А. Распределение
энергии потребленной пищи
(П) плоским червем Bdelloce-
phala punctata на дыхание, раз-
множение и секрецию/экскре-
и,ию слизи при разных уровнях
(индексах) пищевого снабже-
ния (ИПС). Показаны также
уменьшение массы (М) и сум-
марная доступная энергия (П+
+М). Снижение массы — мо-
билизация соматических тка-
ней, высвобождающая энергию
на другие процессы. Б. Анало-
гичные данные по плоскому
червю Dugesia lugubris (no
Woolhead, 1983). Пищевое
снабжение оказывает воздейст-
вие на жизненный цикл, ио ре-
зультат у каждого вида свой
(см. подробнее в тексте)
BOO
400
200
0
юс
N.
1,0
Слизь
П ч
п
Дыхание^
Размн
М
ожен
М
\\
ие **
¦кг\'
i
о,ь
¦*-—^
*\'\'\' ,р
. II J—1
0,25 0,125
ИПС 0,0625
^¦•••д
i
300
|200
за 52
« 100
-100
fc=5
1,0
-
*=-—
Слизь
Дыхание
г\"— —
Размножение
о»
сх
¦ ¦¦
..,...Л,
Ч
\\\\
г\\
\\
¦ч
0,5
М
Чл * м
\\\\
0,25 0,125
ИПС 0,0625
\'••д...
\"••д.
тив, при скудном рационе направляет на размножение мало
ресурсов, и личинки этого вида к пищевому стрессу гораздо
чувствительнее. Правда, известно много случаев, когда реакция,
по-видимому, не сформирована отбором, а «навязана» текущими
условиями; так, организмы, выращиваемые при слабой обеспе-
ченности кормом, — мелкие и т. д.
Независимо от природы реакций ясно, что всем организмам
свойствен некий диапазон жизненных циклов. Следовательно,
знание этих реакций необходимо для правильного понимания
46 Ч. 3. Два небольших обзора
типов циклов. К сожалению, эта область остается относительно
неисследованной.
Говоря конкретнее, жизненный цикл организма почти на-
верняка меняется в зависимости от обеспеченности ресурсами.
Однако еще многие работы при сравнении циклов этого не
учитывают. Следовательно, существует опасность связать на-
блюдаемые особенности не с различиями в уровне потребления
внутри одного типа местообитаний, а с разницей между самими
местообитаниями.
14.14. Взаимосвязь с физиологическими
потребностями
Жизненные циклы гамбузии отражают физиологические труд-
ности.
Фактически проблемы, которые ставит перед организмом
окружающая среда, часто являются в первую очередь физиоло-
гическими, только косвенно влияющими на особенности жиз-
ненного цикла. Стерне (Stearns, 1980), например, изучал две
соседствующие популяции гамбузии (Gambusia affinis) в Теха-
се, одну пресноводную, а другую солоноватоводную. Он обнару-
жил у рыб из второй популяции более высокую долю ресур-
сов, направляемую на размножение, но заключил, что влияние
отбора на такое распределение ресурсов было косвенным. У рыб
пресноводной популяции, видимо, существовали осморегулятор-
ные трудности, т. е. для поддержания в жидкостях своего тела
соответствующей концентрации ионов им требовалось затрачи-
вать дополнительную энергию. Следовательно, энергии\'у них
оставалось меньше, и это приводило к снижению ее доли, пред-
назначаемой для размножения. Аналогичный вывод сделан при
изучении энергетических затрат на гомойотермию у флоридско-
го лесного хомяка (Neotoma floridana) и хлопковой крысы
(Sigmodon hispidus) (McClure, Randolph, 1980). Эти примеры
подчеркивают, что жизненный цикл — реакция организма на
весь комплекс условий окружающей среды.
14.15. Филогенетические и аллометрические
ограничения
Организмы в некоторой степени «пленники» своего эволюцион-
ного прошлого. —Жизненные циклы отражают как условия сре-
ды, так и филогению.
Набор жизненных циклов, которым благоприятствует естест-
венный отбор (и с которыми мы встречаемся), не безграничен.
Для лютика выгодный цикл отбирается из доступных для этого
Гл. 14. Многообразие жизненных циклов 47
рода в целом, а для бабочки — из имеющихся для отряда че-
шуекрылых. Эколог мог бы с полным основанием попытаться
понять, почему разные виды лютиков различаются жизненными
циклами, но он не обязан объяснять, почему лютики — не ба-
бочки.
Другими словами, выбор жизненного цикла ограничен онто-
генетическими возможностями организма, а значит, и филогене-
тическим положением таксона. Например, у всех представите-
лей отряда Procellariformes (альбатросы, буревестники, глупы-
ши) в кладке только одно яйцо, и птицы «подготовлены» к это-
му морфологически наличием единственного наседного пятна
(Asmole, 1971). Птица могла бы отложить и больше яиц, но это
будет бессмысленной тратой ресурсов, если одновременно не из-
менятся и все процессы развития наседного пятна. Следователь-
но, представители данного отряда — «пленники» своего эволю-
ционного прошлого, как и вообще все организмы. Их жизненные
циклы соответствуют ограниченному набору вариантов, а зна-
чит, эти организмы могут существовать в ограниченном диапа-
зоне местообитаний.
Из наличия таких ограничений следует, что при сопоставле-
нии жизненных циклов необходимо проявлять осторожность.
Альбатросов как группу можно сравнивать с другими группа-
ми птиц, пытаясь выявить связь между типичным жизненным
циклом альбатроса и типичным его местообитанием. Есть смысл
также сравнивать жизненные циклы и местообитания двух ви-
дов альбатросов. Однако, если какой-то вид альбатросов сопо-
ставляется с отдаленным таксоном птиц, необходимо тщательно
разделять различия, связанные с местообитаниями (если такие
есть) и вытекающие из филогенетических ограничений. В этом
заключается основная (но часто неразрешимая) проблема при
изучении жизненных циклов.
14.15.1. Влияние размера
Филогения влияет на размер, а тем самым и на жизненный
цикл.
Близкое, но во многих аспектах более тонкое ограничение
представлено на рис. 14.19, Л, иллюстрирующем зависимость
между двумя компонентами жизненного цикла — временем соз-
ревания и размером (массой) — для широкого диапазона орга-
низмов—от вирусов до китов (Blueweiss eta, 1978). Из рисунка
видно, что каждой отдельной группе организмов присущ свой
особый диапазон размеров. Например, одноклеточные организ-
мы не могут быть крупнее некого предела из-за трудностей
диффузионного переноса кислорода от их поверхности к внутри-
клеточным органеллам. Насекомые не могут превысить опреде-
10» 000 -
10 000
: 100U
i
¦ 100
\\ 10
I 1.0
{ 0.1
0,01
У
/
Насекомые
¦ Микроорганизмы
J L
? 100 000
| 10 000
| 1000
?\" юо
I 10
Млекопи тающие, беспозвоночные
• рептилии, амфибии
+ Пт ицы
А Рыбы
I . I
I I lilt
§ 10
Птицы
rf..-,-V :¦<
10 10
Масса тела г
100
105
1000
100
10
1.
г
-
I
1
Рептилии
¦:\"-^^:f
1 1 1 I
юо,
Рис. 14.19. Аллометриче^
ские зависимости (па
Blueweiss et al., 1978),
представленные в двой-
ной логарифмической
шкале. А. Зависимость
времени созревания от
массы тела для различ-
ных типов организмов.
Б. Зависимость времени
насиживания яиц птица-
ми от массы тела самки.
В. Зависимость макси-
мальной продолжитель-
ности жизни от массы
тела взрослой особи для
различных классов жи-
вотных. Г. Зависимость
числа яиц в кладке от
массы тела самки репти-
лий
Гл. 14. Многообразие Ясйзйенных циклов 49\'
ленного размера в связи с необходимостью вентилировать узкие
трахеи с низкой скоростью диффузии газов. Млекопитающие,
будучи эндотермами, должны быть крупнее некого размера,
иначе скорость отдачи тепла относительно большой поверхности
тела превысила бы скорость его образования в теле животно-
го.