21. Устойчивость и структура сообщества
35*
Всего в системе
30
Рис. 21.12. Динамика содержания цезня (А) н кальция E) в различных ком-
понентах модели пуэрториканского дождевого тропического леса на протяже-
нии 30 лет после продолжавшегося 10 лет нарушения (удвоения устойчивого-
уровня поступления соответствующего элемента в систему) (Jordan et al.,
1972)
доминирующего автотрофного компонента этого сообщества),
в то время как в наименее упругой (тундра) этот коэффициент
составляет лишь 0,004.
Таким образом, поток энергии через систему оказывает
значительное влияние на ее упругость. Чем он больше, тем бы-
стрее будут «вымываться» последствия нарушения. К совер-
шенно аналогичному выводу пришел и Де Ангелис (DeAngelis,
1980), рассматривая не поток энергии, а круговорот биогенов.
И наконец, интересная закономерность была установлена
при исследовании времени пребывания некоторых биогенных
элементов в различных компонентах лесных сообществ. В табл.
21.4 приводятся такие данные по азоту и кальцию в почве, лес-
352 Ч. 4. Сообщества
ной биомассе, подстилке и детритофагах. Например, единица
азота обычно сохраняется в почве в среднем 109 лет, захваты-
вается лесной биомассой на 88 лет, переходя в подстилку, со-
держится в ней до 5 лет, потребляется детритофагами на срок
порядка нескольких дней — все это, чтобы вторично включить-
ся в состав лесной биомассы. Благодаря такому замкнутому
характеру своего цикла, азот имеет тенденцию очень долго
оставаться в системе A815 лет), прежде чем утратится за счет
выщелачивания. Кальций также сохраняется продолжительное
время D45 лет). Данные по этим элементам сильно отлича-
ются от тех, что получены для элементов, менее связанных с
•биологическими циклами, например для цезия.
В модели круговорота кальция и цезия, основанные на
¦структуре и измеренных интенсивностях их потоков в дождевом
тропическом лесу Пуэрто-Рико, вводили нарушение, состояв-
шее в удвоении устойчивого притока биогенов на срок 10 лет.
Возвращение систем к разновесному состоянию имитировалось
для последующего 30-летнего периода (Jordan et al., 1972).
Лишний цезий быстро вымывался из сообщества (рис. 21.12).
Это обстоятельство было подтверждено и изучением периода
полураспада радиоактивного цезия-137 из атмосферных осад-
ков; изотоп в основном выводился из экосистемы дождевого
тропического леса при опадении листвы (Kline, 1970). В отличие
от этого модель круговорота кальция показала гораздо мень-
шую упругость (рис. 21.12).
Короче говоря, ясно одно: такой вещи, как устойчивость со-
общества, вообще попросту не существует. Этот параметр за-
висит от исследуемого компонента системы и характера нару-
шения.
Глава 22
Закономерности видового разнообразия
22.1. Введение
Географические факторы. — Другие первичные факторы.— Вто-
ричные факторы.
В этой последней главе мы решили обратиться к ряду цент-
ральных проблем, которые встают не только перед синэколо-
гами, но и перед каждым, кто наблюдает и осмысливает проис-
ходящее в природе. Почему одни сообщества богаче видами,
чем другие? Существуют ли закономерности или градиенты ви-
дового разнообразия? Если да, то на чем они основаны? На эти
вопросы есть вполне правдоподобные и обоснованные варианты
ответов, но все они имеют свои слабые стороны. Такая ситуа-
ция должна не столько обескураживать, сколько мобилизо-
вать силы будущих исследователей. Основная прелесть эколо-
гии как раз в том, что существует много важных, очевидных
для каждого проблем, а их решение по-прежнему от нас ус-
кользает.
Видовое богатство сообщества мы могли бы связать с целым
рядом факторов, относящихся к нескольким категориям. Во-
первых, это, так сказать, «географические» в широком смысле
слова, а именно широта, высота над уровнем моря и (в водной
среде) глубина. Их часто связывали с видовым богатством,
как это будет рассмотрено ниже, однако сами по себе они,
вероятно, не могут его определять. Если оно меняется с широ-
той, значит, должен быть еще какой-то фактор, зависящий от
нее и непосредственно влияющий на сообщества.
Следующая группа факторов как раз имеет тенденцию кор-
релировать с широтой и т. п., однако корреляция эта не аб-
солютна. В той мере, в какой она прослеживается, ими можно
часто объяснить широтный и другие градиенты. Однако из-за
неполноты корреляции они же затрудняют толкование зависи-
мости от других градиентов. К таким факторам относятся про-
дуктивность среды, климатическая изменчивость, возможно,
также «возраст» местообитания и «суровость» среды (хотя по-
следнее понятие, как будет показано далее, едва ли поддается
определению).
Третья группа факторов характеризуется географической
изменчивостью, не связанной с широтой, и т. п. По этой причи-
354 Ч, 4. Сообщества
не они, как правило, маскируют или извращают зависимость
между видовым разнообразием и средовыми параметрами. Это
относится к масштабам физических нарушений, испытываемых
местообитанием (гл. 19), изоляции, или островному характеру,
экотопа (гл. 20) и степени его физической и химической неод-
нородности.
Наконец, ряд факторов представляет собой биологические
свойства сообщества, но при этом оказывает существенное вли-
яние на его структуру. Среди них особенно важны интенсив-
ность хищничества (гл. 19) и конкуренции (гл. 18), простран-
ственная или «архитектоническая» неоднородность, обусловлен-
ная самими организмами, а также положение сообщества в
сукцессионном ряду (гл. 16). Эти факторы можно было бы
назвать «вторичными», поскольку сами они определяются внеш-
ними для сообщества влияниями, тем не менее все они способ-
ны мощно воздействовать на формирование его окончательного
облика.
Некоторые из перечисленных факторов уже рассматрива-
лись подробно в предшествующих главах: конкуренция, хищни-
чество, нарушения и изоляция. В этой главе мы продолжим их
обсуждение (разд. 22.3), исследуя зависимость между видовым
богатством и рядом других факторов, влияющих на него, как
можно предположить, самостоятельно; имеются в виду продук-
тивность, пространственная неоднородность, изменчивость кли-
мата, суровость среды и возраст местообитания (т. е. время,
имевшееся на данном участке для эволюции и заселения). После
этого мы сможем рассмотреть (в разд. 22.4) тенденции, свя-
занные с широтой, высотой, глубиной, сукцессией и положени-
ем в геологической летописи. Но начнем все же с построения
вслед за Мак-Артуром (MacArthur, 1972) простой теоретичес-
кой схемы, которая поможет проанализировать изменения ви-
дового разнообразия.
22.2. Простая модель
Роль конкуренции.— Роль хищничества.— Роль островов.
Допустим сразу для простоты, что доступные сообществу ре-
сурсы могут быть описаны как одномерный континуум длиной
R единиц (рис. 22.1). Каждый из видов способен использовать
только часть этого континуума, определяющую ширину видо-
вой ниши (параметр п); средняя ширина ниши в сообществе
равна п. По меньшей мере между некоторыми из ниш возмож-
но перекрывание, которое для соседних видов измеряется вели-
чиной о (следовательно, среднее перекрывание ниш внутри со-
общества составит о).
Гл. 22. Закономерности видового разнообразия
255
Больше видов из-за
большего диапазона
ресурсов (R больше)
Больше видов из-за
более узкой
специализации
каждого из них
|/1 ниже)
Больше видов из-за
большего перекрывания
ниш соседних видов
i о больше)
Больше видов из-за
более полного
использования
ресурса (более полное
насыщение сообщества)
Рис.