19.2.4. Воздействие специализированных хищников
Хищники-специалисты, изолированные от остальной части сооб-
щества, — идеальные агенты биологической борьбы, если они
способны восстановить разнообразие.
Многие консументы потребляют лишь сугубо специфичную
для них пищу. Большая паида питается исключительно побе-
гами бамбука, блоха Cediopsylla tepolita — только кровью ред-
кого и находящегося под угрозой исчезновения мексиканского
Гл. 19. Влияние хищничества н нарушений на структуру сообществ 263
кролика Romerolagus diazi; у м.ногих насекомых-фитофагов на-
блюдается столь же узкая специализация по кормовым расте-
ниям (разд. 9.2). Такие консументы, когда запасы их корма
иссякают, неспособны переключиться на иную пищу, В свою
очередь они могут быть жертвами или хозяевами своих узко
специализированных хищников и паразитов, образуя в сообще-
ствах линейные цепи питания, хотя в целом для экосистем
характерны сложно ветвящиеся пищевые сети. Следовательно,
такие виды до некоторой степени изолированы от остальной
части сообщества и его влияния. Если источник их пищи чрез-
мерно эксплуатируется, сильно страдают от этого только они
сами. Если обилие этих видов слишком возрастет или, наобо-
рот, резко снизится, пострадает или выиграет от этого только
их добыча. Именно обособленность узко специализированных
форм от остальной части сообщества делает их наиболее под-
ходящими агентами биологической борьбы с нежелательными
видами. Такие хищники, интродуцированные для уничтожения
какого-нибудь сорняка или насекомого-вредителя, не переклю-
чаются на другие виды даже после сокращения обилия их ос-
новного кормового объекта. Более того, они практически никог-
да не вызывают полного его вымирания, обычно вступая с ним
в отношения, при которых оба вида сохраняются, но, как пра-
вило, при низкой плотности популяций. Когда жертва в сообще-
стве преобладает, последствия интродукции агента биологичес-
кой борьбы могут быть очень заметными (см., например, слу-
чай с огневкой Caotoblastis, использовавшейся для борьбы с
опунцией в Австралии, разд. 10.4.1).
В большинстве случаев применения такого метода борьбы
подавляемый вредитель сам являлся завезенным видом. Таким
образом, обычно речь идет о двух нарушениях. Первое состоя-
ло в бурном размножении заносного организма (например*
опунции), становящегося доминантом сообщества. Вторым на-
рушением была последующая интродукция вида, уничтожаю-
щего первый. Почти наверняка (хотя получить такого рода
данные достаточно сложно), первое из этих нарушений привело-
к исчезновению многих видов из исходных сообществ. Благода-
ря второму новый доминант в основном устраняется, что, воз-
можно, позволит видовому разнообразию опять возрасти.
19.2.5. Вспышки численности паразитов и патогенов
Роль паразитов обычно проявляется только при сознательных
или природных нарушениях.
Обилие паразита, как и любого другого консумента, может
определять наличие на данной территории его кормового вида
(в данном случае хозяина). В этом случае опять-таки
234 ц 4. Сообщества
^Практически вся надежная информация относительно роли па-
разитов и болезней в формировании структуры сообществ по-
лучена при анализе ситуаций, связанных с экспериментальным
или естественным нарушением сообществ. Так, исчезновение
-дочти половины эндемичных видов птиц с Гавайских островов
Приписывают завозу туда возбудителей некоторых их заболева-
ний, например малярии и птичьей оспы (Warner, 1968). Изме-
нения, происшедшие за последнее время в распространении се-
вероамериканского лося, связывают с паразитической немато-
дой Pneumostrongytus tenuis (Anderson, 1981). Подобное же
объяснение было предложено для ограниченности природных
насаждений европейской лиственницы Альпами, где действие
на нее патогенного грибка Trichoscyphella willkommii незначи-
тельно. В равнинных районах Европы, где эта порода выращи-
вается на обширных площадях, он наносит ей большой
ущерб. Почти полное исчезновение за последние два десятиле-
тия карагача (Ulmus campestris) в Англии было вызвано рас-
пространением завезенной сюда голландской болезни вяза. На-
конец, пожалуй, самым серьезным паразитарным изменением
в структуре сообществ было вымирание каштана Castanea
dentata в североамериканских лесах, где эта порода доминиро-
вала на обширных площадях вплоть до появления грибка Еп-
dothia parasitica, вероятно, занесенного из Китая.
Воздействие паразитов на структуру биоценоза нагляднее
всего проявляется во время вспышки заболевания, охватываю-
щего все сообщество. Однако рано или поздно оно стабилизи-
руется в некотором новом состоянии, при котором взаимодейст-
вия между паразитом и хозяином не столь очевидны. Сниже-
ние численности вида-хозяина само по себе ведет к замедлению
распространения и интенсивности ущерба. При этом опреде-
лить, насколько сильно влияют заболевания или вредители на
структуру сообщества, гораздо труднее. Чтобы понять это, нуж-
ны эксперименты с обработкой фунгицидами или инсектицида-
ми природной растительности (рис. 19.6). Как и воздействие
на растительность фитофагов, роль вредителей и болезней в
биоценозе можно оценить только исходя из результатов опы-
тов с удалением.
Смоделировать возможное влияние паразита или заболева-
ния на структуру сообщества помогает искусственное составле-
ние простых одно- или двухвидовых систем и сравнение их
функционирования в присутствии паразита или патогена и без
них. Это покажет, на что они могут быть способны в природе.
Присутствие в смешанных парниковых посевах ячменя и пше-
ницы возбудителя мучнистой росы ячменя Erysiphe graminis
существенно снижает конкурентоспособность этого злака по
сравнению с другим (рис. 19.7; Burdon, Chilvers, 1977). Анало-
гичным образом воздействие корончатой ржавчины на смешан-
1000
•; 100
10
Весенние учеты проростков
Ф ф Обработанные
площадки
О-^О Контрольные
площадки
Гл. 19. Влияние хищничества и нарушений на структуру сообществ 265
ное насаждение райграсса
и клевера ползучего приве-
ло к снижению урожая пер-
вого вида на 84%, в то вре-
мя как урожайность второ-
го, не подвергшегося пора-
жению, выросла на 87%
(Latch, Lancashire, 1970).
Наконец, изящная работа
Парка (Park, 1948), изучав-
шего влияние паразита на
конкурентоспособность жи-
вотных, показала, что в ла-
бораторных условиях пара-
зитическое простейшее Ade-
lina tribolii способно изме-
нить исход конкуренции
между двумя видами малых
мучнистых хрущаков, Tribo-
lium castaneum и Т. confu-
sum, на противоположный.
Заслуживает внимания
то обстоятельство, что пара-
зиты и патогены при высо-
ком обилии хозяина размно-
жаются, как правило, быст-
рее, чем при низком. Таким
образом, их воздействие пропорционально плотности его попу-
ляции. Мы уже упоминали об этой зависимости, повышающей
шансы на сосуществование хозяев, в разд. 19.2.3.
1965
1966
1967
1968
1969
Рис. 19.6. Результаты периодических ин-
сектицидных обработок почвы редколесья
в шт. Мичиган (США). Через четыре го-
да резко возросла численность марьян-
ника Melampyrum lineare. Причиной счи-
тается гибель от инсектицида жуков
Atlanticus testaceus, питавшихся всхода-
ми этого растения (Cantlon, 1969)
19.2.6. Выводы из обсуждения роли хищников, паразитов
и заболеваний
А. По всей видимости, специализированные хищники спо-
собствуют повышению видового разнообразия сообщества, если
их предпочтительная добыча является конкурентным доминан-
той.