Ближе к поверхности ЧПП (ВПП—Д) положительна. Свет
поглощается как молекулами воды, так и растворенным и взве-
шенным веществом. С глубиной освещенность падает по экспо-
Гл. 17. Поток энергии и вещества в сообществах
185
ненте. Вблизи поверхности света
избыток, и здесь, особенно в сол-
нечные дни, иногда происходит фо-
тоингибирование фотосинтеза. Это,
видимо, в значительной степени
обусловлено такой высокой ско-
ростью поглощения радиации пиг-
ментами, что ее энергия не может
быть использована нормальным пу-
тем, а расходуется на деструктив-
ные фотоокислительные реакции.
Чем богаче вода биогенными
элементами, тем, вероятно, менее
протяженна эвфотическая зона
(рис. 17.15, Б). Это не парадокс.
В воде с повышенным содержани-
ем биогенов обычно больше фито-
планктона, поглощающего свет и
затрудняющего его проникновение
на глубину. (Это прямая аналогия
с затенением, создаваемым лесным
пологом, который способен погло-
тить 98% лучистой энергии, преж-
де чем та достигнет напочвенной
Арктика
Северная
умеренная зона
Тропики
ЯФМАМЦИАС ОНД
Рис. 17.16. Обобщенные графи-
ки сезоннных изменений чистой
растительности.) Даже в мелковод- первичной продукции фито-
ных озерах, если их трофический планктона на разных широтах
статус достаточно высок из-за мощ-
ного развития фитопланктона, заросли макрофитов на дне не
образуются. Рис. 17.15 отражает данные по озерам, однако в
целом такие закономерности справедливы и для океанов.
Ra-рис. 17.16 показаны типичные сезонные изменения первич-
ной продукции фитопланктона озер и морей арктических, север-
ных умеренных и тропических широт. В двух первых зонах на
протяжении некоторой части года неблагоприятные погодные
условия и перемешивание водных масс, особенно в морской сре-
де, непрерывно вынуждают клетки фитопланктона погружаться
на такую глубину, где ВПП не компенсирует трат на дыхание.
ЧПП в этом случае оказывается нулевой или имеет отрицатель-
ную величину. По мере увеличения освещенности, продолжитель-
ности световогЪ дня и/гемпературы в течение года, а также сни-
жения ветрового перемешивания происходит заметное повышение
продукции фитопланктона. Чем выше широта, тем оно начина-
ется позднее. Новое ^снижение продукции происходит сначала в
арктических водах, затем в\"умеренных (из-за истощения запаса
биогенных элементов или ухудшения погодных условий к концу
года). В низких широтах продукция все время остается примерно
постоянной.
186 Ч. 4. Сообщества
В ряде озер и морей умеренных широт иногда за сезон отме-
чаются два пика биомассы. Этому может быть два объяснения.
Во-первых, не исключено, что сама первичная продукция имеет
в году два максимума (рис. 17.16, пунктир). Биогенные элемен-
ты, становясь летом лимитирующим фактором, осенью при осно-
вательном перемешивании стратифицированных по температуре
вод поднимаются к поверхности с глубинными водами. Это мо-
жет дать второй пик продукции фитопланктона, поскольку фи-
зические условия все еще остаются благоприятными. Во-вторых,
не исключено, что у фитопланктона в действительности лишь
один пик активности, однако очень активное выедание его в лет-
ний период зоопланктоном резко снижает в это время биомассу
фитопланктона. Осенью, когда интенсивность выедания падает,
наблюдается новое повышение продукции фитопланктона. По-су-
ществу это цикл «хищник—жертва», описанный в гл. 10. В прес-
ных водах важнее, вероятно, истощение запаса биогенных эле-
ментов, в то время как для морской среды более существенным
фактором в целом считается влияние зоопланктона.
17.4. Круговорот энергии в сообществах
Общая положительная корреляция между первичной и вторич-
ной продукцией.—Большая часть первичной продукции не по-
требляется консументами.
Вторичная продукция определяется как скорость образования
новой биомассы гетеротрофными организмами. В отличие от рас-
тений бактерии, грибы и животные не способны синтезировать
необходимые им сложные, богатые энергией соединения из про-
стых молекул. Они растут и получают энергию, потребляя расти-
тельное вещество либо прямо, либо опосредованно — поедая дру-
гих гетеротрофов. Растения, первичные продуценты, составляют
в сообществе первый трофический уровень. На втором находятся
первичные консументы; на третьем — вторичные консументы
(хищники) и т. д.
Поскольку вторичная продукция зависит от первичной, сле-
дует ожидать положительной корреляции между двумя этими
переменными. Рис. 17.17 иллюстрирует эту общую тенденцию для
водных и наземных систем. В выборке озер, расположенных в
разных частях земного шара, продукция зоопланктона, питаю-
щегося в основном фитопланктоном, положительно коррелирует
с продукцией последнего. Сходная зависимость наблюдается
между продукцией крупных травоядных млекопитающих в ряде
национальных парков Африки и продукцией растений в этих са-
ванных экосистемах.
В обоих случаях вторичная продукция фитофагов примерно
на порядок ниже определяющей ее первичной продукции. Это ха-
Гл. 17. Поток энергии и вещества в сообществах
А
3000
Л 2500
2 20О0
0 1500
С
S
1 1000
I
а
500
187
0 5000 10 000 15 000 20 000 25 000
\'Родук^ия фитопланктона за сезон роста кДж/м^
Рис. 17.17. Зависимость меж-
ду первичной и вторичной
продукциями (А) в сообще-
ствах озерного планктона
(Brylinsky, Mann, 1973),
(Б) для крупных травояд-
ных млекопитающих в на-
циональных парках Африки,
где первичная продукция
прямо пропорциональна го-
довой норме осадков (Сое
et al, 1976)
3,0
2,0
1,6
- Б
-
; у
2.0
*
/ • .
*
2 5
/ •
•
• •
. , 1 .
3.0
Количество ссалков.
чисО продукции
рактерная черта всех консументных систем, т. е. той части тро-
фической структуры сообщества, которая зависит в конечном
итоге от потребления биомассы живых растений. Результат это-
го— зависимость в виде пирамиды, широкое основание кото-
рой— продукция растений,— поддерживает меньшую продукцию
первичных консументов, затем еще более незначительную про-
дукцию вторичных консументов и т. д. Трофическая структура
имеет форму пирамиды и в случае выражения каждого из уров-
ней в единицах численности или биомассы. Элтон (Elton, 1927)
был первым, кто отметил эту фундаментальную особенность со-
обществ; позднее его идеи были детально разработаны Линде-
маном (Lindemann, 1942). Однако имеется много исключений.
В пищевых цепях, основанных на древесной растительности, чис-
ленность (но не биомасса) травоядных, несомненно, будет выше,
чем у растений. В то же время в цепях, основанных на фито-
188
Ч. 4. Сообщества
Р — продукция трофического
уровня п
R — потери на дыхание
на трофическом уровне п
Fn— потери энергии с фекалиями
на трофическом уровне п
1П- поступление энергии
на трофический уровень п
Р _,— доступная дпо потребления
продукция трофического
уровня п — 1
Рис. 17.18. Схема потока энергии в сообществе
планктоне, пирамида биомасс может оказаться перевернутой:
высокопродуктивные, но небольшие по биомассе и короткоживу-
щие одноклеточные водоросли будут поддерживать более высо-
кую биомассу дольше живущего зоопланктона.
Продукция фитофагов всегда ниже, чем у растений — их кор-
ма. Куда же расходуется остальная энергия? Во-первых, не вся
живая растительная биомасса съедается. Значительная ее часть
отмирает сама по себе, поддерживая существование редуцентов
(бактерий, грибов и животных-детритофагов).