К востоку от линии 7
на Маркизских островах и Туамоту встречаются цапли, пастушки, голуби, по-
пугаи, кукушки, стрижи, зимородки, славки и мухоловки (по Firth Davidson,
1945, из Williamson, 1981)
Хищники могут отсутствовать на островах и по той причи-
не, что их иммиграция может привести к поселению на острове
только в том случае, если там уже обосновалась их добыча
(в то время как для видов-жертв подобной зависимости от
хищников не существует). Это справедливо и в отношении па-
разитов, мутуалистов и т. п. Иными словами, для многих видов
остров оказывается подходящим, лишь когда там имеются не-
которые другие виды, так что дисгармония возникает из-за того,
что одни категории организмов более «зависимы», чем другие.
Построение Даймондом (Diamond, 1975) функций встречав-
-318
Ч. 4. Сообщества
10 20 30 40 >4O
Число местонахождении вида (обилие растения*
Рис. 20.19. Чем выше обилие кормового растения из числа европейских пред-
ставителей цинаровых (Супагеае), тем выше на нем доля листовых и стебле-
бых минеров (^4) и галлообразователей (Б) (Lawton, Schroder, 1978)
мости и формулировка им правил сосуществования для птиц
архипелага Бисмарка (разд. 18.3.3) представляет собой, веро-
ятно, наиболее серьезную попытку объяснить особенности ост-
ровных фаун с привлечением идей о различной предрасполо-
женности видов к расселению и вымиранию с идеями о после-
довательности иммиграции и пригодности местообитаний.
Функции встречаемости (рис. 18.10) позволили Даймонду про-
тивопоставить «суперкочевников», интенсивно расселяющихся,
но очень плохо приспособленных к жизни в насыщенных вида-
ми сообществах, «видам богатых фаун», способных обитать
только на крупных островах среди множества других видов, —
а затем показать и отличия этих групп от промежуточных ка-
тегорий. Аналогичного типа подробное исследование птиц на
¦островах Вест-Индии провел Фаборг (Faaborg, 1976). Такие
работы особенно четко показывают, что для характеристики
островного сообщества одного лишь видового богатства совер-
шенно недостаточно.
Вновь обращаясь к сообществам насекомых-фитофагов,
можно обнаружить вполне закономерные особенности: среди
видов, заселяющих только что интродуцированное растение,
-всегда непропорционально велика доля многоядных форм; кро-
ме того, переход на новое кормовое растение более вероятен
у грызущих и сосущих организмов (питающихся снаружи),
чем у листовых минеров и галлообразователей (Strong et al.,
1984). Здесь будет особенно уместно вспомнить, что по крайней
мере среди европейских представителей трибы цинаровых (бо-
дяки, чертополохи, васильки и близкие роды) доля минеров
Гл. 20. Острова, их площадь и заселение
319*
О 1-2 3-4 5-6 7-8 9-10 11-1213^14 15-16
Чж-по служен вымирания и/или рекопони мции
Рис. 20.20. В небольшом дубовом лесу Истерн-Вуд на юге Англии одни виды*
птиц никогда не исчезают, а другие периодически эмигрируют и вселяются за-
ново. Частотная гистограмма показывает число эмиграции с последующим
возвращением за 26 лет. На каждый вид приходится в среднем 3,4 случая (по-
Beven, 1976)
и галлообразователей на более широко распространенных ви-
дах выше (рис. 20.19; Lawton, Schroder, 1978). Как видно, и в
этом случае на «мелких островах» (здесь — растениях с не-
большими ареалами) обитают сообщества, состав которых
«дисгармонирует» с наблюдавшимися на крупных «островах».
Значит, островные сообщества обеднены не просто, а раз-
ными группами организмов в неодинаковой степени. Общая
тенденция состоит в том, что относительно редки группы со
слабо выраженной способностью к расселению, высокой веро-
ятностью вымирания и (или) требующие предварительного по-
селения других видов. Поэтому в особенно невыгодном поло-
жении оказываются хищники, а это отражается на организации
сообщества в целом (гл. 19). Более того, несмотря на элемент
случайности, вводимый в его структуру круговоротом видов,
последний захватывает лишь некоторую их часть, в то время-
как «костяк» сообщества в нем не участвует. Это можно ви-
деть на примере птиц дубравы Истерн-Вуд (разд. 20.3.4,.
рис. 20.20).
20.4. Островные сообщества и эволюция
Эволюция на островах может идти быстрее, чем их колониза-
ция. — Эндемизм вероятнее на более удаленных островах и в
хуже расселяющихся группах организмов. — Сообщества мо-
320 Ч. 4. Сообщества
гут быть ненасыщенными из-за недостатка времени для эво-
люции.
Ни один аспект экологии не может быть по-настоящему
понят вне связи с эволюцией, имеющей свои временные мас-
штабы. Это особенно ярко демонстрируют островные сообщест-
ва. В условиях значительной изоляции скорости появления
здесь новых видов в результате эволюции и прибытия новых
поселенцев сравнимы, причем первая может быть даже выше.
Так, Уильямсон (Williamson, 1981) предложил называть «океа-
ническими» острова, на которых эволюция видов идет быстрее
иммиграции, а «континентальными» — острова с противопо-
ложным соотношением (следовательно, один и тот же остров
может оказаться «океаническим» в отношении одного таксона
и «континентальным» применительно к другому). Ясно, что,
если рассматривать исключительно экологические процессы,
полностью объяснить особенности сообществ многих островов
не удастся.
В качестве крайнего примера возьмем поразительное чис-
ло видов дрозофил на сильно удаленных от материка Гавай-
ских островах (см. гл. 1, рис. 1.7). Практически все их разно-
образие возникло в ходе эволюции на самом архипелаге. Со-
общества, в состав которых входят эти мухи, очевидно, испы-
тывают гораздо большее воздействие эволюции, чем процессов,
рассмотренных в предыдущих разделах настоящей главы.
Менее эффектный, хотя и куда более распространенный, ре-
зультат эволюции на островах, особенно на «океанических», —¦
частое присутствие на них эндемичных, т. е. не встречающихся
более нигде видов. Все гавайские дрозофилы, как и все виды
наземных птиц на островах Тристан-да-Кунья,— эндемики
(с. 316). Более полное \'представление о соотношении между
колонизацией и эволюцией эндемиков дает рис. 20.21. Остров
Норфолк невелик (порядка 10 км2) и расположен от Новой
Каледонии и Новой Зеландии приблизительно в 700 км, а от
Австралии — примерно в 1200 км. Расселительный потенциал
какой-либо группы видов можно оценить для него по отноше-
нию между числом австралийских и суммой новозеландских и
новокаледонских представителей в фауне острова. Рис. 20.21
показывает, что доля эндемиков Норфолка максимальна в
группах со слабыми расселительными способностями и мкни-
мальна среди видов, у которых они очень высоки.
По аналогичным причинам в африканском озере Танганьи-
ка, входящем в комплекс древних глубоких водоемов зоны
Большого Рифта, обитает 214 видов семейства цихловых рыб,
часто сильно специализированных по способам и местам пита-
ния. Из них 80% —эндемики. Абсолютно иная картина в озе-
ре Рудольф, ставшем изолированным водоемом всего 5000 лет
Гл. 20. Острова, их площадь и заселение
321
ю
Перелетные бабочки
Muscidae + Anthomyidae
• Травянистые однодольные
Широко
• распространенные ф Папоротники
бабочки
• Оседлые совки
Ф Другие оседлые бабочки
Прибрежные • • Оседлые пяденицы
.растения Наземные
Лесные растения*
Деревянистые однодольные
« Двудольные
Лесные бабочки
Жуки-дровосеки
i I
20 .30 40
Эндемики, %
50
60
Рис. 20.21. На острове Норфолк в группах со слабым расселительным потен-
циалом доля эндемиков выше, и большинство составляют виды, прибывшие
либо с Новой Каледоиин, либо с Новой Зеландии, ио ие из Австралии, рас-
положенной гораздо дальше.