i=i
В этом случае
равномерность распределения (/) = — = — .
\"max 1П о
Гл. 16. Природа сообщества 121
Разные авторы используют разные логарифмы (с основанием
10 или 2), что, очевидно, необходимо специально оговаривать
при расчете Н.
В табл. 16.1 приведены индексы Симпсона и Шеннона для
ряда гипотетических сообществ.
16.2.2. Диаграммы рангового распределения обилия
Энергетический подход — альтернатива таксономическому опи-
санию.
Попытки описать структуру сложного сообщества одним-
едпнствениым показателем типа видового богатства, разнообра-
зия или выровненности, несомненно, несостоятельны из-за поте-
ри при этом очень большого количества ценной информации.
Для получения более законченной картины соотношения чис-
ленностей разных видов в сообществе используют всю совокуп-
ность значений Pi, строя график их зависимости от «ранга»
вида. Сначала на график наносят Р\\ наиболее обильного вида,
затем — стоящего по обилию на втором месте и т. д., пока на-
бор этих величин не закончился на самом редком виде. Такой
график зависимости ранг — обилие можно построить по дан-
ным о численности организмов, с площади покрытия поверхно-
сти различными сидячими видами или же о биомассе разных
видов в сообществе.
На рис. 16.3 представлены три примера кривых «ранг — оби-
лие». Наименее равномерным распределениям соответствует
геометрический ряд. В идеале при такой зависимости доля осо-
бей наиболее обильного вида в общей численности (d = P/N =
= /31) равна доли особей второго по обилию вида в численно-
сти оставшихся видов и т. д. Когда по координатной оси отме-
чается логарифм обилия, график этого распределения — пря-
мая линия. Наиболее равномерное распределение описывается
моделью «разломанной палки». Она носит такое название, по-
скольку доля каждого из видов в общей численности может
быть представлена отрезками прямой, разделенной в случайно
расположенных точках. Промежуточные кривые в целом близ-
ки к лог-нормальному распределению (подробности см. May,
1975). Графики рангового распределения обилий, подобно ин-
дексам видового богатства, разнообразия и выровненности не-
обходимо рассматривать просто как некое абстрактное отраже-
ние очень сложной структуры сообществ, полезное для их срав-
нения.
Состав и разнообразие — только два из множества возмож-
ных способов описания сообщества. Исторически основной упор
при изучении разнообразия делается на соотношении разных
видов, что, по-видимому, свидетельствует о ведущей роли, ко-
122
Ч. 4. Сообщества
0,63
0,0001
Рис. 16.3. Примеры рангового распределения обилий для трех гипотетических
сообществ. Указаны соответствующие каждой кривой зиачения равномерности
распределения (Е, по Симпсону)
торую играют в изучении сообществ систематики. Но надо пом-
нить о существовании и других аспектов разнообразия, не ме-
нее или даже более важных для анализа структуры сообщест-
ва. Так, у многих видов в нем может быть неодинаковой доля
разных стадий жизненного цикла (например, головастики/ля-
гушки, гусеницы/бабочки). Часто строение разных видов опре-
деляет колоссальную разницу в используемых ресурсах (дере-
во по сравнению с травой, корова по сравнению с нематодой).
Эти типы разнообразия также заслуживают обсуждения.
Другая альтернатива (необязательно лучшая, но отражаю-
щая иной подход)—характеристика сообщества с точки зре-
ния урожая на корню, скорости образования биомассы расте-
ниями, ее использования и превращения гетеротрофными орга-
низмами. Исследования в данном направлении можно начинать
с описания пищевой сети, определяя затем биомассу на каж-
дом трофическом уровне, а также поток энергии и вещества из
среды через живые организмы снова в окружающую среду. Та-
кой подход позволяет (по крайней мере теоретически) выявить
общие особенности сообществ, абсолютно различных по таксо-
номическому составу. Он рассматривается в гл. 17.
Гл. 16. Природа сообщества 123
16.3. Пространственное распределение сообществ
Являются ли сообщества дискретными объектами с четкими
границами?
Бывают, по-видимому, сообщества с резкими границами, ко-
торые не могут пересечь виды соседних сообществ, однако, ес-
ли они и есть, это крайне редкое исключение. Четким может
показаться разделение наземной и водной сред, однако эколо-
гическую несостоятельность такого мнения демонстрируют выд-
ры и лягушки, регулярно пересекающие границу, а также мно-
гие насекомые, личинки которых живут в воде, а крылатые
имаго — на суше или в воздухе. Более того, уровень воды меня-
ется по сезонам, поэтому (а также из-за волн и брызг) переход
между сушей и водоемом фактически представляет собой гра-
диент промежуточных условий.
На суше достаточно резкие границы наблюдаются между
растительностью сопредельных выходов кислых и щелочных по-
род, а также в местах соприкосновения серпентиновых (бога-
тых силикатом магния) и несерпентиновых субстратов. Однако
даже в таких ситуациях минеральные вещества диффундируют
через границы, становящиеся все более и более размытыми.
Наиболее осторожным мнением относительно границ сооб-
ществ, вероятно, будет констатация их отсутствия, но при при-
знании того, что одни сообщества имеют более четко выражен-
ную индивидуальность, чем другие. Обычно экологу полезнее
изучать пути взаимопроникновения сообществ, чем искать рез-
кие картографические границы между ними.
16.3.1. Градиентный анализ
Границы распределения видов вдоль градиентов не резкие,
а размытые. — Изменения конкурентоспособности вдоль гради-
ента могут обусловить резкие границы. — Выбор градиента
почти всегда субъективен.
Рис. 16.4 демонстрирует различные способы, которые мож-
но использовать, описывая распределение растительности в го-
рах Грейт-Смоки-Маунтинс (шт. Теннесси), где основной облик
сообществ определяется древесными породами. Рис. 16.4, Л по-
казывает характерные ассоциации на горном склоне так, как
будто между ними проходят четкие границы. На склоне усло-
вия для роста растений неоднородны, причем на распределение
пород деревьев, по-видимому, особенно сильно влияют высота
над уровнем моря и влажность. На рис. 16.4, Б приведены до-
минирующие ассоциации при различных значениях этих факто-
ров. Наконец, на рис. 16.4,5 представлено распределение оби-
124
Ч. 4. Сообщества
6500
6000
5500
5000
4500
4000
3500
3000
2500
2000
1500
- г 1
1 Бореальные леса]
-
Буков
мезофильныи тип
>ie леса
осоковый тип /
/У
/ // s
/ //
/ / // —
////
,U*/f
II / \\ i
-¦\' \' /A f
/ г I \\ f г
/ ^ з \\ j|
\'?! \\
/- \\
Распадки
Каньоны
Мезофильныи—
Плоские Лощи-1 Защищенные
участки ны склоны
Ущелья
[ Верещатник]
-
/ / \\г-
/ /is
/ / / т-
/ * /* \\
/ ^-\\\\
/^ ( Верещатник
/
(с сосной колючей
/
/
/ »
\' 2
о 1
, I
\\ ^ s
\\ !!
\\ |з
i P
1
1
Верещатник -
с сосной жесткой
-
1 Лес сосны
| виргинской
1
Открытые
склоны
СВ В 3 Ю
С СЗ ЮВ ЮЗ
Гребни и пики
Ксерофильный
Гл. 16. Природа сообщества
125
лия пород деревьев (процент суммарного обилия всех стволов)
вдоль градиента влажности.
Рис. 16.4, Л отражает субъективный подход, признающий,
что растительность различных участков суши неодинакова.
Исходя из этого рисунка, можно было бы считать существова-
ние резких границ между сообществами реальностью. Такое
же впечатление производит и рис.