Долговременные наблюдения за
сообществами помогли бы оценить эффективность принимае-
мых против загрязнения мер, в случае неадекватности которых
сообщества, характерные для загрязненных вод, начинают
встречаться чаще.
16.3.3. Проблема границ в экологии сообществ
Сообщество не сверхорганизм, а скорее уровень организации.
В первой четверти XX в. вокруг вопроса о природе сообще-
ства бушевали страсти. Клементе (Clements, 1916) считал его
своего рода сверхорганизмом, в котором виды-компоненты
прочно связаны друг с другом в настоящем и общем для них
эволюционном прошлом. По его мнению, иерархические отно-
шения особи — популяции — сообщества и клетки — ткани —ор-
ганизмы вполне аналогичны.
В противоположность этому индивидуалистическая концеп-
ция (Gleason, 1926 и другие авторы) рассматривала связь
между сосуществующими видами просто как результат сходст-
ва потребностей и устойчивости (а отчасти, и случайности).
С этой точки зрения границы между сообществами должны
быть размытыми, а видовые ассоциации менее предсказуемы-
ми, чем вытекает из предыдущей концепции.
Современные взгляды близки к высказывавшимся сторон-
никами индивидуалистического подхода. Результаты прямого
градиентного анализа, ординации и классификации указывают
на существование в определенном месте (главным образом
благодаря его абиотическим особенностям) достаточно пред-
сказуемой ассоциации видов. Однако определенный вид из этой
ассоциации вполне может присутствовать и в другом месте,
среди других видов, при иных условиях среды. Это отражено
134
Ч. 4. Сообщества
Рис. 16.10. Состав сообществ (каждое из 5-6 видов) в четырех местах, распо-
лагающихся вдоль средового градиента. По оси Y откладывается обилие каж-
дого из видов (А—Н), выражаемое процентом общей численности или биомас-
сы, а по оси X — числовые значения какого-либо фактора, например высота
над уровнем моря, влажность почвы, размер частиц почвы и т. д.
на рис. 16.10. Такое положение дел обусловлено тем, что A)
организмы устойчивы в неком диапазоне условий; B) разные
виды имеют разные диапазоны устойчивости; C) особи в пре-
делах вида различаются между собой по экологическим требо-
ваниям; D) сами условия меняются в пространстве по гради-
ентам, т. е. постепенно. Таким образом, за исключением случа-
ев резкой, ступенчатой смены условий (например, на границе
между сушей и водой, у входа в пещеру и т. п.), четкие грани-
цы между сообществами невозможны, а если они будут обна-
ружены, может оказаться, что наша методика сбора данных
просто слишком груба для выявления очень крутых градиентов.
Вопросы о границах сообществ ставили многие экологи.
В самом деле, правомерно ли изучать экологию сообществ, ес-
ли самих их как дискретных единиц не существует. Эта про-
блема, вероятно, возникла из-за психологической необходимо-
сти иметь дело с легко определимым объектом. Имеют ли со-
общества более или менее отчетливые границы или нет — во-
прос, конечно, важный, однако важнее понять другое. Эколо-
гия сообществ — изучение особого уровня организации живого,
а не дискретных пространственно-временных единиц. Она
рассматривает природу взаимоотношений между видами и
средой их обитания, а также структуру и функционирование
многовидовых группировок, как правило, в одной пространст-
венно-временной точке. При этом совсем необязательно суще-
ствование между сообществами дискретных границ.
16.3.4. Крупномасштабные пространственные структуры — биомы
Между попытками выделить типы сообществ на горном
склоне в шт. Теннесси (рис. 16.4) и оконтурить аналогичные
структуры в глобальном масштабе много общего. Такие струк-
Гл. 16. Природа сообщества 135
туры, характерные для обширных климатических зон, называ-
ются биомами. Их границы, используемые биогеографами,
в значительной степени произвольны (подобно сообществам,
биомы переходят постепенно один в другой), и окончательного
согласия о точном их числе еще не достигнуто. Мы опишем
здесь восемь биомов суши, распределение которых по планете
показано на рис. 16.11.
Проведя анализ, эквивалентный градиентному, можно свя-
зать это распределение со среднегодовыми температурами и
количествами осадков (рис. 16.12). Конечно, получаемая кар-
тина слишком упрощена, поскольку определенное значение
имеют и многие другие факторы. Однако этот рисунок дает
представление о соответствии между климатом и типом биома.
Тундра находится вокруг Северного полярного круга, за
пределами лесной зоны. Небольшие ее участки встречаются и
на субантарктических островах Южного полушария. Альпий-
ская тундра присутствует в сходных климатических условиях,
но на больших высотах над уровнем моря (включая некоторые
горы в тропиках), а не в высоких широтах. Для этого биома
характерно наличие вечной мерзлоты, т. е. не тающего до кон-
ца льда в почве. Типичную флору составляют лишайники, мхи,
осоки и карликовые деревья. Насекомые появляются в строго
определенный сезон, а местная фауна птиц и млекопитающих
летом пополняется за счет мигрантов из более низких широт.
Северные хвойные леса (тайга) распространены широким
поясом, охватывающим Северную Америку и Евразию. Здесь
доминируют вечнозеленые хвойные породы. Характерно заня-
тие огромных пространств всего одним-двумя видами деревьев.
Биом лесов умеренной зоны тянется от смешанных хвойно-
широколиственных насаждений (на большей части Северной
Америки и севера Центральной Европы, где большинство мес-
тообитаний изменено деятельностью человека) до влажных со-
обществ вечнозеленых широколиственных пород (например, во
Флориде и на южной оконечности о. Южный, Новая Зеландия).
Последние иногда называют дождевыми лесами умеренной
зоны.
Между тропиками, в зонах, где годовая норма осадков пре-
вышает примерно 200 см и где даже в самые засушливые ме-
сяцы их выпадает не менее 12 см, расположен крайне разнооб-
разный дождевой тропический лес.
В несколько более засушливой части тропической и умерен-
ной зон располагаются травяные формации. Степь умеренной
зоны имеет много местных названий: прерия, пампа, вельд.
В тропической травяной экосистеме, или саванне;—могут про-
израстать как одни травы, так и отдельные разбросанные сре-
ди них деревья.
Чапарраль свойственен областям со средиземноморским
I Смешанный и лиственный лес
1 умеренной зоны
3 Дождевой тропический лес
I Степь
(Тропические саванны и скраб
3 Средиземноморская
^растительность (чапаррапь)
|Горы
П
о
о
о»
I
Рис. 16.11. Распределение на земном шаре основных сухопутных биомов (Сох et al., 1976)
Гл. 16. Природа сообщества
137
0 50 100 150 200 250 300 350 400
Среднегодовая норма осадков, см
Рис. 16.12. Распределение восьми основных наземных биомов в зависимости
от среднегодовых температур и норм осадков. Резкие границы между биомами
провести невозможно; их могут сдвигать локальные климатические эффекты,
типы почв, пожары и т. д. (по Whittaker, 1975, с упрощениями)
(мягким, с сырой зимой и засушливым летом) климатом в Ев-
ропе, на северо-западе Мексики, в Калифорнии, а также мес-
тами на юге Австралии, Африки и в Чили1. Осадков здесь мень-
ше, чем в степи. Доминируют устойчивые к засухе жестколист-
ные кустарники и низкорослые деревья с медленным ростом.
Наконец, пустыни расположены в местах с крайне засушли-
вым климатом (среднегодовая норма осадков менее примерно
25 см, а если она выше, то влага очень быстро испаряется).