При этом рассмотрены суровые зим-
ние условия, при которых выживаемость полицикличных роди-
телей равна 100% из-за их крупных размеров, а у мелких моно-
цикличных особей она достигает только 33%. Как видно из ри-
Скороспелая моноцикличность
\'\"/IV/IV/IX
99999999 ?
i i i i i i i i i
i i i i i i > i i
t/|\\t
t/l\\t/|\\t/|\\t/|\\t/|\\t/|\\t
oooooooooooooooooooooooo ooo
Генерация
1
Генерация
2
Генерация
3
Скороспелая пол ици к личность.
9
1
I i
I I
I
об о ф о 6 о
\\
Отсроченная мои-щи к личность
9 ? ) i i
1 i i
г
i i
I i i
Л А А
«Л
ооо оооооо
Генерация
1
Генерация
2
Генерация
3
Генерация
4
Отсроченная попмцикличность
! .!
i i
) 1
Гибель
Рождение
Выживание зимой
Выживание половозрелых особей летом
Гл. 14. Многообразие жизненных циклов 27
Скороспелая моноц\'илличность Отсроченная моноцикличность
Отсрочка
повышает .
плодовитость
I
7i\\ 7i\\
?
7i\\ \\ ^W
о ооо ооо оооооооооо
в
Скороспелая моноцикличность Скороспелая полицикличность
?
! i j
i i
9 ? ?
\\
о о о
А Ч
/ 7 /I Полицикличность
\' i. / V» повышает
Т () С \\_) выживаемость
I \' | !
! i i ]
Рис. 14.10. Типы организмов, сходные с изображенными на рис. 14.9, но в ме-
стообитании, благоприятном в отношении размера. А. Отсрочка размножения
ведет к увеличению размера, что существенно повышает плодовитость. Отсроч-
ка выгоднее скороспелости. Б. Репродуктивные ограничения при полициклич-
ности ведут к увеличению размера, заметно повышая выживаемость в зимнее
время. Полицикличность выгоднее моноцнкличности
Рис. 14.9. Четыре типа организмов в нейтральном отношении размера место-
обитании. Выживаемость равна 100% зимой для всех, а летом для прижив-
шихся полицикличиых взрослых; моноцикличные взрослые дают по три по-
томка и погибают, полицикличные взрослые — по одному потомку и выживают
Светлый и полузакрашенный кружки — отдельные особи, судьба которых про-
слежена на протяжении одной или более генераций. Этот тип местообитаний
благоприятствует скороспелости и моноцикличиости (т. е. эти свойства обеспе-
чивают наиболее многочисленное потомство), поскольку репродуктивные тра-
ты у всех особей равны нулю
28 Ч. 3. Два небольших обзора
сунка, полицикличные организмы оставляют больше потомства,
и естественный отбор благоприятствовал бы именно им.
Таким образом, в местообитаниях, благоприятных в отно-
шении размера, отсрочка и полицикличность должны вести
к увеличению размеров. При этом ОРЦ повышается сильнее,.
чем одновременно снижается текущая репродуктивная отдача.
Следовательно, отсрочка и полицикличность должны давать бо-
лее высокую суммарную репродуктивную ценность по сравне-
нию со скороспелостью и моноцикличностью, и естественный от-
бор должен благоприятствовать именно первой паре признаков.
В противоположность этому в местообитании, нейтральном
или неблагоприятном в отношении размера, отсрочка и полицик-
личность, ведущие к увеличению размера, сопровождаются весь-
ма незначительным повышением или даже снижением ОРЦ.
Следовательно, предпочтительным должно быть сочетание ско-
роспелости и моноцикличности. Однако сами эти признаки жиз-
ненного цикла требуют от организма компромисса. Моноцик-
личный организм производит все свое потомство одновременно*
т. е. ни один из потомков не появляется на свет раньше других.
Однако если бы он не давал всех потомков сразу, то первый и»
них мог бы сформироваться раньше остальных. Другими слова-
ми, моноцикличность «оплачивается» определенной отсрочкой
размножения. Таким образом, местообитание, нейтральное в от-
ношении размера, благоприятно либо для моноцикличности,
либо для очень скороспелой полицикличности.
Хороший пример такого типа местообитания — пахотные
земли, поскольку смертность взрослых особей на них неизбира-
тельна. При ежегодной вспашке прижившиеся растения уничто-
жаются независимо от их размера. Характерная сорная флора
состоит из скороспелых и моноцикличных однолетников (вместе
с некоторыми полицикличными многолетниками, для которых
вспашка не смертельна).
14.7. Направление ресурсов на размножение
и связанные с ним траты
Репродуктивные траты в благоприятных и нейтральных в отно-
шении размеров местообитаниях на примере одуванчиков. —
Жизненные циклы ленточных червей. — «Траты» могут превос-
ходить выделенные ресурсы. — Жизненные циклы ящериц. —
Самоубийственный жизненный цикл лосося.
Мы уже указывали (с. 22), что в местообитании, благо-
приятном (но не нейтральном) в отношении размера, размно-
жение связано со значительными затратами ресурсов. Следо-
вательно, по аналогии с предыдущим разделом можно сделать
вывод, что репродуктивному ограничению в виде низкой доли
Гл. 14. Многообразие жизненных циклов 29
ресурсов, направляемых на размножение, должны благоприят-
ствовать нейтральные или неблагоприятные в отношении раз-
мера местообитания.
Это можно видеть, например, на разных «биотипах» в трех
популяциях одуванчика лекарственного (Taraxacum officinate)
(Gadgil, Solbrig, 1972; Solbrig, Simpson, 1974, 1977). Эти попу-
ляции состояли из ряда клонов, отличимых электрофоретиче-
ским способом и относившихся к четырем биотипам (А — Г).
Популяции произрастали на тропинке (смертность взрослых
растений самая неизбирательная), на старом огороженном паст-
бище (местообитание с наиболее сильной конкуренцией между
взрослыми растениями и, следовательно, благоприятное в отно-
шении размера) и в промежуточных условиях. В соответствии
с предсказаниями биотип, преобладавший на тропинке (А), на-
правлял на размножение ресурсов больше всех независимо от
местообитания, а биотип, доминировавший на старом пастби-
ще (Г), — меньше всех (рис. 14.11). Биотипы Б и В занимали
примерно промежуточное положение как по роли в местообита-
ниях, так и по распределению ресурсов.
Репродуктивные траты могут быть низкими (или даже от-
сутствовать) при избыточном обеспечении организмов ресурса-
ми. В этом случае организмы явно занимают местообитание,
сравнительно нейтральное (неизбирательно благоприятное) в от-
ношении размера. Можно было бы ожидать, что они направля-
ют на размножение относительно много ресурсов. Этим, вероят-
но, объясняется, почему ленточные черви и другие эндопаразиты,
буквально погруженные в питательные вещества, размножаются
очень интенсивно, при (по-видимому) низких репродуктивных
тратах (Calow, 1981).
Доводы относительно доли ресурсов, направляемых на раз-
множение, и репродуктивных трат до сих пор основывались ис-
ключительно на распределении ресурсов без учета того, что
размножение иногда связано с «риском», превышающим опас-
ность простого их отвлечения от других целей. Например, орга-
низмы на стадии размножения могут оказаться более уязвимы-
ми для хищников или менее способными к добыванию пищи
из-за увеличения веса и размеров своих репродуктивных орга-
нов. В подобном случае повышение доли ресурсов, идущих на
размножение, сопровождается как бы сверхтратами, т. е. го-
раздо более отрицательно влияет на остаточную репродуктив-
ную ценность, чем при других обстоятельствах. Следовательно,
можно было бы ожидать, что естественный отбор благоприят-
ствует сравнительно небольшому количеству ресурсов, направ-
ляемых на размножение. Это подтверждает тот факт, что у яще-
риц, которые активно охотятся за добычей и спасаются от хищ-
ников бегством, т.