17.4. Изменение доли поступления органического вещества с суши, а так-
же доли первичной продукции литорали и планктона в различных водных
сообществах
Продукцию в сообществе можно считать производным био-
массы (прибылью на капитал). С другой стороны, сама биомас-
са сохраняется благодаря продукции (капитал, возобновляемый
за счет прибыли). На рис. 17.5 представлены графики, построен-
ные для разных типов сообществ по средним значениям их про-
дукции (Р) и биомассы (В) из табл. 17.1 Отчетливо видно, что
в водных экосистемах ЧПП на единицу биомассы выше, чем в
нелесных наземных, а в тех в свою очередь — выше, чем в лес-
Таблица 17.1. Годовая чистая первичная продукция н биомасса для
(по Whittaker, 1975)
различных сообществ земного мара
Тип экосистемы
Дождевой тропический лес
Сезонный тропический лес
Вечнозеленый умеренный лес
Листопадный умеренный лес
Тайга
Редколесье и скраб
Саванна
Степь
Тундра и альпийские ковры
Пустынный и полупустынный кус-
1 dpirlilft.
Бесплодные скалистые, песчаные н
ледяные пустыни
Возделываемые земли
Болота
Озера и реки
Суммарно для суши
Открытый океан
Зоны апвеллинга
Континентальный шельф
Заросли водорослей и рифы
Эстуарии
Суммарно для морской среды
Суммарно для всего земного шара
Площадь,
млн. км2
17,0
7,5
5,0
7,0
12,0
8,5
15,0
9,0
8,0
18,0
24,0
14 0
2,0
2,0
149
332,0
0,4
26,6
0,6
1,4
361
510
Чистая первичная
продукция на еди-
ницу площади.
г/м!, или т/км2
Нормальный
диапазон
1000—3500
1000—2500
600—2500
600—2500
400—2000
250—1200
200—2000
200—1500
10—400
10—250
0—10
100—3500
800—3500
100—1500
2—400
400—1000
200—600
500—4000
200—3500
Среднее
2200
1600
1300
1200
800
700
900
600
140
90
3
650
2000
250
773
125
500
360
2500
1500
152
333
Чистая пер-
вичная про-
дукция на
всем земном
шаре,
млрд. т
37,4
12,0
6,5
8,4
9,6
6,0
13,5
5,4
1,1
1,6
0,07
9,1
4,0
0,5
115
41,5
0,2
9,6
1,6
2,1
55,0
170
Биомасса на
еди-
ницу площади.
кг/м2
Нормальный
диапазон
6—80
6—60
6—200
6—60
6—40
2—20
0,2-15
0,2—5
0,1-3
0,1—4
0—0,2
0,4—12
3—50
0—0,1
0—0,005
0,005—0,1
0,001—0,04
0,04—4
0,01—6
Среднее
45
35
35
30
20
6
4
1,6
0,6
0,7
0,02
1
15
0,02
12,3
0,003
0,02
0,01
2
1
0,01
3,6
Биомасса на
всем земном
шаре,
млрд. т
765
260
175
210
240
50
60
14
5
13
0,5
14
30
0,05
1837
1,0
0,008
0,27
1,2
1,4
3,9
1841
170
Ч. 4. Сообщества
8 o,os -
0,02 -
0.01
, кг/« г
Рис, 17.5. Зависимость между средней чистой первичной продукцией и средней
биомассой для типов сообществ из табл. 17.1: 00 — открытый океан; CS —
континентальный шельф; UW — зона апвеллинга; ABR — заросли водорослей
и рифы; Е — эстуарии; FW — пресноводные озера и реки; SM — болота;
TRF — дождевой тропический лес; TSF — сезонный тропический лес; TEF —
вечнозеленый умеренный лес; TDF — листопадный умеренный лес; BF — тайга;
WS — редколесье и скраб; S — саванна; TG — степь; ТА — туидра н альпий-
ские ковры; DSD — пустыни и полупустыни; CL — возделываемые земли
60 80 100
Возраст, пет
140
Рис. 17.6. Годовая надземиая чистая первичная продукция (Р); биомасса (В)
и отношение Р/В в ходе восстановления леса после пожара на о. Лонг-Айленд,
шт. Нью-Йорк. Продукция быстро возрастала по мере смены травяных и ку-
старниковых ценозов до стабильной величины, составляющей примерно
1,05 кг/м2тод у лесного сообщества, появившегося через 40—50 лет после
начала сукцессии. Биомасса еще продолжала расти, и можно было бы ожи-
дать, что в спелой дубраве примерно через 200 лет после нарушения она
достигнет примерно 40 кг/м2. Отношение Р/В падает с более 0,1 через 10—
20 лет после пожара до 0,03 через 160 лет (данные Whittaker, Woodwell, 1968,
1969)
Гл. 17. Поток энергии и вещества в сообществах 171
ных. Так, отношения Р/В (т. е. количество килограммов, проду-
цируемое за год на 1 кг биомассы) для лесов составляет в сред-
нем 0,042; для других наземных сообществ — 0,29, а для вод-
ных—17. Основная причина такой разницы почти наверняка в
том, что значительная доля лесной биомассы мертва (и была
таковой на протяжении длительного времени), а существенная
часть живой ткани растений в фотосинтезе не участвует. В сте-
пях и зарослях кустарников доля живой фотосинтезирующей био-
массы выше. В водных сообществах, в частности там, где основ-
ной продуцент фитопланктон, не имеющий опорной ткани, мерт-
вые клетки не накапливаются (обычно они выедаются живыми),
и выход фотосинтеза из расчета на килограмм биомассы в самом
деле очень велик. Другой фактор, способствующий высокому от-
ношению Р/В в фитопланктонных сообществах,— быстрое обнов-
ление биомассы. Годовая ЧПП, представленная на рисунке, фак-
тически создается сменяющими друг друга перекрывающимися
генерациями фитопланктона, в то время как его биомасса оцени-
вает лишь средний «урожай на корню» клеток, присутствующих
в отдельный момент времени.
Основная особенность автогенных сукцессии (разд. 16.4.3) в
том, что пионерными видами являются быстро растущие травы
с относительно небольшим количеством опорной ткани. Таким
образом, на ранних стадиях сукцессии отношение Р/В высокое.
Однако позднее доминирующими становятся, как правило, виды
с медленным ростом, но в конце концов достигающие крупного
размера и монополизирующие свет и пространство. У них много
как мертвой, так и живой нефотосинтезирующей ткани, т. е. отг
ношение Р/В становится низким. Эта закономерность отражена
на рис. 17.6.
На связь между продукцией и биомассой можно взглянуть
и по-иному. Следует сказать, что последняя, как мы ее опреде-
ляем,— абсолютно нереалистическая мера оценки биологической
активности. Можно ли, например, (рассматривать мертвую древе-
сину и кору так, словно они непосредственно определяют ско-
рость создания деревом нового сухого вещества (или накопления
энергии)? Почти все различия в продуктивности сообществ раз-
ных типов вытекают именно из этой некорректности. Может быть,,
было бы гораздо точнее определять биомассу как массу только
живой ткани (если бы удалось найти метод оценить последнюю).
Несомненно, значительная часть различий в отношении Р/В для
разных сообществ тогда исчезла бы, а оставшиеся могли бы ока-
заться гораздо более информативными. К сожалению, подобных
оценок не проводилось.
172 Ч. 4. Сообщества
17.3. Факторы, лимитирующие первичную продукцию
17.3.1. Наземные сообщества
Наземные сообщества неэффективно используют солнечную ра-
диацию.— Продуктивность иногда лимитируется недостатком
ФАР.— Решающую роль часто играет недостаток воды.— Темпе-
ратура бывает слишком низкой для быстрого образования сухого
вещества.— Взаимодействие температуры и осадков.— Продук-
тивность и структура полога.— ЧПП возрастает с увеличением
вегетационного периода.— ЧПП бывает низкой из-за недостатка
необходимого минерального ресурса.
Солнечный свет, двуокись углерода, вода и минеральные
соли — ресурсы, требующиеся для создания первичной продукции
на суше. В то же время на скорость фотосинтеза большое влия-
ние оказывает температура. Обычно в атмосфере содержится
около 0,03% СО2. Хотя вблизи растений эта концентрация меня-
ется, она обычно не играет заметной роли в лимитировании про-
дуктивности на суше.