е. потенци-
альное видовое богатство острова. Ниже этой точки видовое
богатство растет (скорость иммиграции превышает скорость вы-
мирания), а выше — снижается (вымирание интенсивнее имми-
грации) . Данная теория позволяет высказать ряд предположений
о формировании островных сообществ.
1. Число видов на острове в конечном итоге должно пример-
но стабилизироваться.
2. Эта стабилизация — результат не постоянства видового
состава, а непрерывной смены видов, когда одни формы выми-
рают, а другие вселяются.
3. На крупных островах больше видов, чем на мелких.
4. Видовое богатство будет снижаться по мере удаления ост-
рова от источников заселения.
300 Ч. 4. Сообщества
Следует отдавать себе отчет, что часть этих заключений мо-
жет быть сделана и без всякой ссылки на равновесную теорию.
Примерного постоянства числа видов следовало бы ожидать и
тогда, когда оно определяется просто типом острова
(разд. 20.2.1). Сходным образом повышенное видовое богатство
на крупных островах может вытекать из большего разнообра-
зия их местообитаний. Поэтому для доказательства равновесной
теории следовало бы проверить, увеличивается ли число видов
с ростом размеров острова быстрее, чем можно было бы объяс-
нить только (повышением разнообразия местообитаний.
Эффект удаленности острова также вполне можно рассмат-
ривать, и не прибегая к равновесной теории. Только исходя из
того, что способности многих видов к расселению ограниченны,
можно прийти к заключению, что вероятность насыщения более
удаленных островов всеми потенциальными переселенцами по-
нижена. Однако одно важное предсказание, получаемое с по-
мощью равновесной теории, специфично именно для нее. Речь
идет о постоянстве как результате круговорота видов, т. е. сме-
ны одних форм другими.
Сравнивая равновесную теорию с теорией разнообразия ме-
стообитаний, можно видеть, что последняя рассматривает глав-
ным образом число видов, уделяя относительно мало внимания
специфике их потребностей, хотя и признает, что возможности
расселения, вообще говоря, ограниченны и у разных видов не-
одинаковы. Обе эти теории не учитывают эволюционных про-
цессов.
20.2.4. Равновесная теория и растительноядные насекомые
Первым применил равновесную теорию к насекомым-фито-
фагам Джанзен (Janzen, 1968). Относительно широко распро-
страненные растения можно считать относительно «крупными»
островами, окруженными морем иной флоры. Действительно,
Саутвуд (Southwood, 1961) еще раньше предположил, что ра-
стения с более обширными ареалами представляют собой бо-
лее крупную мишень для потенциального заселения насекомы-
ми. Кроме того, определенный вид растения можно считать
«удаленным» от других, если он специфичен по своим морфоло-
гическим, биохимическим или прочим биологическим особен-
ностям. Таким образом, из равновесной теории следует, что ви-
довое богатство насекомых будет выше на растениях, имеющих
большие ареалы, и ниже на географически изолированных или
редких видах, а также на морфологически или биохимически
«изолированных» растениях. Однако здесь опять возникает
проблема разделения предсказаний равновесной и других тео-
рий, с которой мы столкнулись при обсуждении островов вооб-
Гл. 20. Острова, их площадь и заселение 301
ще. В частности, широко распространенные виды растений соот-
ветствуют не только «крупным островам», но и сами занимают
весьма разнообразные местообитания.
20.3. Факты, подтверждающие экологические теории
20.3.1. Разнообразие местообитаний или разница в площади?
Как различить эффекты разнообразия местообитаний и доступ-
ной площади? — Экспериментальное сокращение площади ман-
гровых островов.— «Релаксация» видового богатства при потере
связи с материками. — Кривая «число видов — площадь» для
островов идет обычно круче, чем для материков.
Главный вопрос островной биогеографии — существует ли
«островной эффект» как таковой, или же острова беднее видами
просто из-за своей малой территории и небольшого количества
местообитаний. В ряде исследований предпринимались попытки
отделить в соотношении «число видов.: площадь» для островов
компоненты, полностью объясняемые неоднородностью среды
обитания, от обусловленных площадью. Например, разнообра-
зие видов рыб в озерах севера шт. Висконсин значимо коррели-
рует как с поверхностью озера, так и с разнообразием его ра-
стительности (рис. 20.6,Л). Однако два последних параметра
и сами тесно коррелируют между собой, так что в данном слу-
чае сама по себе площадь, по-видимому, не оказывает сущест-
венного прямого влияния на видовое богатство (Tonn, Magnu-
son, 1982). Другая крайность описана в работе Абботта (Abbott,
1978), обнаружившего четкую зависимость между видовым бо-
гатством птиц и площадью островов у побережья Западной
Австралии. При этом какая-либо связь между видовым богатст-
вом и разнообразием местообитаний отсутствовала (рис. 20.6, Б),
поскольку последнее не зависело от площади острова. В подоб-
ных случаях важную роль скорее всего играет сама площадь.
Уотсон (Watson, 1964, см. Williamson, 1981) исследовал зависи-
мость между числом видов, площадью острова и разнообразием
местообитаний для птиц на островах Эгейского моря. Он при-
шел к выводу, что разнообразие местообитаний — более важный
фактор, чем площадь. Наконец, Джонсон (Johnson, 1975), свя-
зывая видовое богатство птиц, населяющих «острова» хвойного
леса в Большом Бассейне (запад США), с целым набором па-
раметров местообитаний, сумел показать зависимость между
разнообразием их орнитофауны и неоднородностью биотопа.
Попытка экспериментальным путем разделить влияние раз-
нообразия местообитаний и площади была предпринята Сим-
берлоффом (Simberloff, 1976) в работе, выполненной на не-
302 Ч. 4. Сообщества
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
0
А
-
1 0,2
¦»
•
• • • •
0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 1,8 2,0
Логарифм площади (га}
!
1 ,о L •
0,8^
wo,si- .
о\"\' •
0,4
0,2
-
• •
-
1
-0,5-0,4-0,3 0,2-0
щ
10,0 0,1 0,2
Логарифм структурного раз
растительности
0,3 0,4 С
-ю о б раз и я
1000 10 000 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5
Площадь, га Логарифм структурного разнообразия
местообитания
Рис. 20.6. А. Зависимость видового богатства (S) ихтиофауны озер северной
части шт. Висконсин (США) от площади озера (слева) и структурного разно-
образия растительности (справа) (по Tonn, Magnusson, 1982). Б. Зависимость
видового богатства (S) птиц на островах у западного побережья Австралии
от площади острова (слева) и структурного разнообразия местообитаний
(справа) (по Abbott, 1978). Все шкалы логарифмические
скольких мангровых островках во Флоридском заливе. Они за-
няты чистыми зарослями Rhizophora mangle, в которых обита-
ют сообщества древесных членистоногих, включающие насеко-
мых, пауков, скорпионов и равноногих. После предварительного
фаунистического обследования размеры некоторых зарослей
были искусственно уменьшены с помощью мощной пилы. Раз-
нообразие местообитаний, таким образом, осталось прежним,
однако, несмотря на это, видовое богатство членистоногих на
соответствующих островках через два года сократилось
(рис. 20.7). На контрольном нетронутом островке за тот же
период произошло некоторое возрастание видового разнообра-
зия— видимо, случайное.
С равновесной теорией хорошо согласуются данные по ост-
ровам, составлявшим в .прошлом части соединявшегося с мате-
риком перешейка, который затем частично погрузился под воду.