Все количественные данные, обсуждаемые в этой главе, так-
или иначе далеки от идеала с точки зрения последних знаний
о том, что необходимо для исчерпывающей их. интерпретации.:
Кроме того, большинство действительно долговременных или
охватывающих крупные территории учетов проведено для эко-
номически важных организмов — пушных зверей, дичи, парази-
тов и болезнетворных агентов, а также для животных и птиц,1,
особо привлекающих натуралистов-любителей. Детали учетов;
выбраны весьма субъективно. При проведении, обобщений эти
сведения следует трактовать с большой осторожностью.
15.2. Изменчивость или стабильность
Селборнские стрижи: стабильность ¦ с 1978 по 1983 гг. — Бри-
танские цапли: стабильность, несмотря на неблагоприятные ус-
ловия. — Лютик ползучий: стабильность размера популяции,
несмотря на динамичность ее состава. — Трипсы: флуктуирую-
щая популяция.
Все популяции непрерывно изменяются: новые организмы
рождаются или прибывают как иммигранты, а прежние гибнут1
или эмигрируют. Несмотря на это, флуктуации размера популя-.
ции не безграничны. С одной стороны, он не может расти бес-)
предельно, а с другой — вымирают виды достаточно редко. Сле-:
довательно, одно из основных свойств популяционной динами^
ки — сочетание изменений с относительной стабильностью. При;
этом колебания размеров популяций сильно различаются у раз-
ных видов.
Возможно, наиболее\'длительный учет локальной популяции1
проведен для стрижей поселка Сел бор н, на юге Англии; данные
по нему опубликованы Лотоном и Меем (Lawton, May, 1983).»
В одной из самых ранних работ по экологии A778 г.) Гилберт
Уайт, живший в Селборне, писал о стрижах: «Я теперь утвер-
дился во мнении, что каждое лето к нам прилетает неизменно*
одно и то же число пар; по крайней мере результаты моих ис-
следований были одними и теми же на протяжении долгого вре-
мени. Я постоянно отмечаю восемь пар, примерно половина из
которых гнездится в церкви, а остальные — в некоторых из са-
мых низких и захудалых домов, крытых соломой. Итак, если эти
восемь пар, даже с учетом случайностей, дают каждый год
новые восемь пар, что же происходит с этим ежегодным прирос-
Гл. 15. Численность 57
том?» Лотон и Мей посетили этот поселок в 1983 г. и обнаружи-
ли большие перемены, происшедшие со времен Уайта. Вряд ли
«стрижи гнездились здесь на церковной колокольне в течение
последних 50 лет, а крытые соломой постройки исчезли или
<5ыли подведены под другую крышу. Теперь в Селборне постоян-
но гнездится 12 пар. Учитывая множество не поддающихся ко-
личественной оценке изменений, происшедших за истекшие два
столетия, это число удивительно близко к тому, которое по-
стоянно регистрировал Уайт.
Долговременное изучение цапель, гнездящихся на Британс-
ких островах (этим занимается здесь множество орнитологов-эн-
тузиастов), показывает такую же удивительную стабильность
в течение длительного периода численности их популяции (см.
рис. 9.19). Учеты велись и в сезон с неблагоприятными погод-
ными условиями, когда эта численность временно падала, но
впоследствии она восстанавливалась.
В ходе учета популяции лютика ползучего (Ranunculus re-
pens) на старом постоянно используемом пастбище в Северном
Уэльсе (Sarukhan, Harper, 1973; Sarukhan, 1974) детально кар-
тографировалось распределение взрослых растений и проростков,
что позволило проследить судьбу каждого отдельного экземпля-
ра (это редко удается в случае подвижных животных). Отмира-
ние происходило круглогодично, причем его сезонные пики сов-
падали по времени с максимальной скоростью роста выживших
растений. Пополнение популяции происходило двумя путями:
за счет ежегодного взрывообразного прорастания семян и кло-
нального размножения. В последнем случае растение образует
розетки листьев и пазушные почки, которые развиваются
в длинные столоны; на конце каждого из них возникает новая
укореняющаяся розетка. Любая розетка может дать таким об-
разом ряд дочерних клональных розеток; последние в свою
очередь на протяжении того же вегетационного периода образу-
ют свои столоны и розетки и т. д. В результате один генотип
бывает представлен целым семейством розеток. Каждое расте-
ние развивается в субпопуляцию своих частей, способных терять
между собой связь, но остающихся модулями единственного
с генетической точки зрения индивида.
В табл. 15.1 представлены результаты изучения популяцион-
ной динамики лютика ползучего на трех отдельных участках
площадью 1 м2. Из таблицы понятно влияние рождаемости и
смертности на общие размеры популяции (рис. 15.1). Можно
видеть, что судьба популяции зависит от судьбы отдельных со-
ставляющих ее организмов. Именно индивиды рождаются и по-
гибают, оставляют потомство или остаются бесплодными. Не-
смотря на эти динамичные процессы, лежащие в основе измене-
ний популяции, у лютика ползучего она на протяжении двух лет
исследований оставалась удивительно стабильной.
58
Ч. 3. Два небольших обзора
Таблица 15.1. Популяционная динамика лютика ползучего на трех участках
пастбища площадью 1 м2 каждый
а. Число растений в апреле 1969 г.
б. Число растений в апреле 1971 г.
в. Чистая разница, б—а
г. Скорость роста, б/а
д. Число растений, появившихся в
период между апрелем 1969 и ап-
релем 1971 гг.
е. Общее число растений, погибших
в период между апрелем 1969 н
апрелем 1971 гг.
ж. Число растений, доживших с ап-
реля 1969 до апреля 1971 гг.
з. Процент выживаемости растений
1969 г. (ж/а)ХЮ0
и. Предполагаемый период полной
смены растений, лет [2/A00—зIХ
хюо
к. Суммарное количество растений,
отмеченное за время исследования
л. Общий процент ежегодной смерт-
ности, (е/к)ХЮ0
А
385
157
—228
0
344
577
25
6
2
729
79
,41
,5
,14
,1
в
117
139
+ 22
1
244
222
13
11
2
361
61
,19
,1
,25
,5
С
148
222
+74
1,
466
390
22
7,
2,
612
63,
50
4-
16
7
Другой пример относительно незначительного межгодового
колебания численности взрослых особей дает популяция пролом-
ника северного (Androsace septentrionalis), небольшого одно-
летника изучавшегося в течение 8 лет в Польше на песчаных
дюнах (Symonides, 1979а; рис. 15.2 и с. 78). Ежегодно плот-
ность проростков составляла 150—1000 экз./м2, причем 30—70%
их вскоре гибло. Однако наблюдался и предел падения числен-
ности: по крайней мере 50 растений всегда плодоносили и дава-
ли семена для следующего вегетационного периода.
Последний рассматриваемый нами пример взаимосвязи меж-
ду непрерывными изменениями в популяции и ее относительной
стабильностью получен при детальном исследовании трипса
Thrips imaginis — небольшого насекомого (примерно 1 мм дли-
ной), обитающего в цветках роз и фруктовых деревьев, а также
других садовых растений и сорняков на юге Австралии (David-
son, Andrewartha, 1948a,b). В течение 81 месяца подряд еже-
дневно (за исключением воскресений и некоторых праздников)
подсчитывали трипсов в 20 случайно взятых розах из длинной
живой изгороди. У этого сорта (Сесиль Браннер) нет тычинок,
а трипсу для размножения требуется пыльца. Поэтому цветки
служили в ходе учета лишь «ловушками», не будучи местом раз-
множения данных насекомых. Результаты исследования частич-
Гл. 15. Численность
59
mo показаны на рис. 15.3,
а на рис. 15.4 они обобщены
:в виде среднемесячных зна-
чений популяционной плот-
ности.