Если не забывать, что лесные
сообщества северной умеренной зоны, а возможно, и тропиков
все еще восстанавливаются после последнего ледникового перио-
да (гл. 1), то встает вопрос, не является ли климаксовая расти-
тельность лишь мечтой теоретика.
Гл. 16. Природа сообщества 159-
Наконец, вновь возвратимся к проблеме масштаба, затраги-
ваемой почти в каждой главе этой книги. Структура лесного или
пастбищного сообщества, кажущаяся устойчивой на уровне не-
скольких гектаров, всегда представляет собой мозаику миниеук-
цессий. Каждое падение дерева или отмирание дерновины осво-
бождает пространство, на котором начинается новая сукцессия.
Одна из наиболее интересных работ, опубликованных в истории
экологии, была озаглавлена «Структура и процесс» («Pattern
and process», Watt, 1947). Часть структуры сообщества обуслов-
лена динамическими процессами гибели, замещения и микросук-
цессий, которые могут остаться незамеченными при крупномас-
штабном рассмотрении. К некоторым из этих вопросов мы вер-
немся в гл. 19.
Глава 17
Поток энергии и вещества в сообществах
17.1. Введение
Урожай на корню.— Биомасса и некромасса.— Первичная и вто-
ричная продукция.—Международная биологическая программа.
Все организмы нуждаются для построения своих тел в веще-
стве, а для поддержания своей жизнедеятельности — в энергии.
Это справедливо в отношении как отдельных особей, так и сла-
гаемых ими сообществ. В данной главе обсуждаемой единицей
служит сообщество, поэтому вместо рассмотрения путей получе-
ния и расходования энергии и вещества отдельным организмом
обсуждается их движение по сообществу. На практике это рав-
нозначно изучению «активности» единиц площади суши или
воды.
Тела живых организмов на единице площади суши или воды
образуют так называемый урожай на корню. Под биомассой мы
понимаем массу этих организмов, обычно выражаемую в едини-
цах энергии (например, джоулях на 1 м2) или сухого органиче-
ского вещества (например, тоннах на гектар). В сообществах
основная доля биомассы почти всегда приходится на зеленые
растения (первичных продуцентов) из-за их почти уникальной
способности фиксировать углерод в процессе фотосинтеза («поч-
ти», поскольку новая биомасса может создаваться в процессе
фото- и хемосинтеза у бактерий, однако ее доля обычно незначи-
тельна). К биомассе относятся тела организмов целиком, даже
если некоторые их части мертвые. Это необходимо учитывать
особенно при рассмотрении лесных сообществ, где основная доля
биомассы приходится на мертвые клетки древесины и коры. Часто
бывает необходимо отделить эту мертвую часть (некромассу)
от живой, активной биомассы. Последняя способна расти, некро-
масса неспособна. Может оказаться, что жизненно важные ре-
сурсы связаны в некромассе и для роста недоступны. Фактиче-
ски— это своего рода мертвый капитал, не имеющий практиче-
ской ценности. И все-таки к биомассе обычно относят все живые
или мертвые части организма без исключения. Они прекращают
быть биомассой, когда отчленяются от него, становясь лесной под-
стилкой, гумусом или торфом.
Первичная продукция сообщества — скорость образования
биомассы первичными продуцентами (растениями) в пересчете
Гл. 17. Поток энергии и вещества в сообществах 161
на единицу площади. Ее можно выразить в единицах энергии
(например, в джоулях на 1 м2 за 1 сут) или сухого органическо-
го вещества (например, в килограммах на 1 га за 1 год). Сум-
марную фиксированную в процессе фотосинтеза энергию называ-
ют валовой первичной продукцией (ВПП). Часть ее расходуется
на дыхание самих растений и теряется для сообщества в виде по-
терь на дыхание (Д). Разность между ВПП и Д называют чистой
первичной продукцией (ЧПП). Она представляет собой факти-
ческую скорость наращивания биомассы, доступной для потреб-
ления гетеротрофными организмами (бактериями, грибами и жи-
вотными). Скорость образования биомассы гетеротрофами назы-
вают вторичной продукцией.
В 1964—1974 гг. во всем мире проводился согласованный сбор
информации о продуктивности экосистем и влияющих на нее
факторах. Он проходил в рамках Международной биологической
программы (МБП), выработанной в ходе пятилетнего обсужде-
ния, в котором ведущую роль играли сэр Рудольф Петере (пре-
зидент Международного совета научных союзов в 1958—1961 гг.),
Г. Монталенти и К. Уоддингтон (последующие президенты Меж-
дународного совета научных союзов). МБП должна была стать
«биологической основой продуктивности и человеческого благо-
состояния». В связи с проблемой быстрого роста народонаселе-
ния было решено, что для рационального управления ресурсами
требуются обоснованные научные сведения. Изучались продук-
тивность суши, пресных и соленых вод, а также процессов фо-
тосинтеза и фиксации азота (Worthington, 1975).
Первоначальный упор МБП делала на продукцию (первич-
ную и вторичную), однако вскоре важной целью программы ста-
ло изучение взаимосвязи этих продукций. В то время большин-
ство экологов увлекались идеей экосистемы; ее рассматривали
как функциональную единицу, в пределах которой продуктив-
ность любого, отдельно взятого компонента зависит от продук-
тивности других компонентов и влияет на них сама. Значительная
доля усилий была направлена на получение количественных дан-
ных по потоку энергии и вещества через сообщества. По мере
развития программы нацеленность на полевые исследования
(темпы роста растений и популяционная динамика животных)
сменилась попытками увязать поведение организмов в природе
с их поведением в контролируемых (обычно лабораторных) усло-
виях.
МБП — первый случай совместного проведения биологами
всего мира исследований с единой целью. Работа была огромной.
В пик исследований ежегодные расходы оценивались в 40 млн.
долларов (вместе со средствами, поступавшими от националь-
ных академий, университетов, научно-исследовательских сове-
тов), в выполнении программы участвовали несколько тысяч
биологов. Для обобщения результатов предполагалось написать
11—1190
162 Ч. 4. Сообщества
более 30 книг. К счастью, большая часть их уже издана, и на-
стоящая глава во многом опирается на результаты, полученные
при выполнении МБП.
17.2. Распределение первичной продукции
Подземная продукция почти наверняка недооценивается.— Про-
дукция лесов, степей, посевов и озер закономерно изменяется с
широтой, часто с локальными отклонениями от правила.
По наиболее точной современной оценке за год чистая пер-
вичная продукция всей суши составляет ПО—120 млрд. т сухого
вещества, а моря —50—60 млрд. т (Leith, 1975; Whittaker, 1975;
Rodin et al., 1975). Таким образом, хотя океан занимает пример-
но 2/з поверхности земного шара, он дает только 7з всей его про-
дукции. Неравномерность распределения продукции на планете
иллюстрируется табл. 17.1, где указаны чистая первичная про-
дукция за год и урожай на корню растений основных биомов
суши, пресноводных озер, рек и различных морских систем.
Результаты сравнения наземных и водных сообществ могут
оказаться искаженными из-за огромных технических трудностей
определения биомассы подземных частей. Еще большая пробле-
ма— оценка продуктивности почвенных сообществ.1Говорят, что
попытка добраться до корней деревьев (для оценки их биомас-
сы) в одном из лесов шт. Калифорния с помощью динамита за-
кончилась тем, что большая часть корней очутилась на террито-
рии шт. Невада. Хотя эта история может быть и вымыслом, она
служит хорошей иллюстрацией проблемы.