Кружки — модели с тремя трофическими
уровнями, треугольники — с четырьмя (по Pimm, 1982)
сочетания в реальных сообществах. Во-первых, модели часто
основаны на рандомизированных построениях, а в действитель-
ности состав сообществ далеко не случаен; их сложность, по-
видимому, относится к особому типу и иногда может повы-
шать устойчивость. Одна из задач, стоящих перед экологами-
теоретиками — анализ связи между ней и особенностями струк-
туры пищевых сетей. Кроме того, неустойчивые сообщества не
смогут сохраниться, если условия среды обнаружат их неус-
тойчивость. Однако диапазон и предсказуемость этих условий
в разных местах неодинаковы. В стабильной и прогнозируемой
средах сообщество будет сталкиваться лишь с ограниченным
диапазоном факторов, так что, даже будучи динамически
хрупким, оно вполне сможет сохраниться. Однако в изменчивой
и непредсказуемой средах устойчива только динамически проч-
ная система. При использовании подобных теоретических аргу-
ментов необходимо иметь осязаемую, количественную оценку
предсказуемости. Выполнить это требование далеко не просто.
И все же следует ожидать, что (а) сложные и хрупкие сооб-
щества будут существовать в стабильной и предсказуемой сре-
дах, а простые и прочные — в изменчивой и непредсказуемой;
(б) наблюдаемая устойчивость (в смысле колебаний числен-
ности популяций и т. п.) всех сообществ примерно одинакова,
поскольку она определяется сочетанием их собственной устой-
чивости и изменчивости среды.
. :Все эти рассуждения имеют, однако, еще один, крайне су-
щественный аспект, связанный с возможными последствиями
неприродных, антропогенных нарушений сообществ. Можно
Гл. 21. Устойчивость и структура сообщества 333
предположить, что подобные воздействия окажут наиболее
глубокое влияние на динамически хрупкие, сложные системы,
характерные для стабильных условий среды с относительно
редкими нарушениями. Зато эффект человеческого вмешатель-
ства будет слабее в просто устроенных, прочных сообществах,
существующих в изменчивой среде, уже раньше подвергавших-
ся неоднократным (в том числе естественным) нарушениям.
В этом смысле сложность и неустойчивость также могут ока-
заться связаны друг с другом.
Рассмотрим теперь, что же нам известно о реальных сооб-
ществах.
21.2.3. Сложность и устойчивость на практике
Произведение SC стремится остаться относительно постоянным,
что по меньшей мере согласуется с гипотезой сложности — не-
устойчивости. ¦— Связность ниже в изменчивых средах. — Слож-
ное сообщество, снижающее упругость при нарушении. — Зна-
чение трофического уровня. — «Наблюдаемая устойчивость», по-
видимому, постоянна.
В ряде исследований ставилась задача выяснить общую
роль ограничений, накладываемых соотношением динамики и
устойчивости на структуру сообществ, анализируя зависимость
между S, С и р в реальных системах. Аргументация была сле-
дующей. Поскольку для устойчивости необходимо условие
возрастание 5 приведет к ее снижению, если не будет компен-
сироваться параллельным уменьшением С и/или р. Данных по
силе взаимодействий для всего сообщества получить невозмож-
но. Поэтому для простоты, как правило, принимают [3 за кон-
станту (т. е. р не меняется вместе с S). В таком случае сооб-
щества, включающие больше видов, сохранят устойчивость
только при параллельном снижении средней связности, что
означает приблизительное постоянство произведения SC.
При изучении (Rejmanek, Stary, 1979) нескольких сооб-
ществ типа растение — тля-—паразитоид в различных районах
Центральной Европы по данным полевых наблюдений были
скрупулезно воспроизведены пищевые сети, причем лаборатор-
ные опыты подтвердили наличие многих предполагаемых взаи-
модействий. В каждом случае рассчитывалась минимальная и
максимальная связность. Первая оценка представляла собой
просто отношение числа связей хищник—жертва к общему
числу всех возможных попарных взаимодействий (конкуренция
не учитывалась). При расчете максимальной связности исхо-
дили из того, что все пары хищников, имеющих общую жертву,
331
Ч. 4. Сообщества
0,9
0,8
0,7
5 0,6
I °\'4
a
0,3
0,2
0,1
0
10
1,0
0 0,8
? 0,6
1 0,4
m
0,2
0,0
m
О
20 30
Число видов (S)
40
50
\\SC~b
10
20 30 40
Число видов (S)
50
60
0,75
; о,5о -
0,25 -
SC = 4,7
0 4 8 12 16 20
Число видов (S)
Рис. 21.4. Соотношение между связностью и видовым богатством. А. В пище-
вых сетях 40 наземных, пресноводных и морских местообитаний. Показана
также гипербола, соответствующая постоянному произведению SC, равному 7.
Темными кружками обозначены сообщества изменчивых сред, белыми — по-
стоянных сред (Briand, 1983). Б. В сообществах типа растение — тля — пара-
зитоид. Темные кружки — Сщщ (минимальная связность), белые — СЮах (мак-
симальная связность); показаны также гиперболы, соответствующие постоян-
ным произведениям SC, равным 2, 4 и 6 (по Rejmanek, Stary, 1979). В. Для
некоторых африканских травяных сообществ. Гипербола соответствует посто-
янному произведению SC, равному 4,7 (по McNaughton, 1977)
являются конкурентами. Значения Сшах и Crain сопоставлялись
с числом видов (рис. 21.4,5). В этих сообществах С действи-
тельно снижается с ростом 5, а произведение SC составляет
от 2 до 6, т. е. оказывается примерно постоянным.
Брайанд (Briand, 1983) собрал литературные данные по
40 пищевым сетям различного типа для наземных, пресновод-
ных и морских сообществ (табл. 21.2). Для каждого случая
было вычислено единственное значение связности, учитывавшее
взаимоотношения хищник—жертва и предполагаемую конку-
Гл. 21. Устойчивость и структура сообщества
335
Таблица 21.2. Основные структурные характеристики 40 пищевых сетей назем-
ных, пресноводных и морских местообитаний. В столбце «трофическая струк-
тура» указано, сколько видов организмов занимает тот или иной трофический
уровень, начиная с продуцентов и кончая верховными хищниками (например,
формула 2-4-1-1-1 означает, что два таксона находятся на первом трофическом
уровне, четыре — на втором и по одному на каждом из трех последующих).
Виды, питающиеся организмами более одного трофического уровня, учитыва-
ются на самом высшем из занимаемых ими уровней. S — видовое богатство,
С — сьязность, L ¦— среднее число звеньев для всех пищевых цепей сообщества,
или средняя длина максимальной пищевой цепи (по Briand, 1983)
Порядко-
вый номер
Сообщество
Трофическая струк-
тура (от продуцен-
тов до верховных
хищников)
А. Изменчивая среда
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
Эстуарий Кочин
Эстуарий Книсна
Эстуарий Лонг-Айленд
Калифорнийский соленый
марш
Джорджийский соленый
марш
Калифорнийская литораль-
ная отмель
Залив Наррагансетт
Марш Биссел-Ков
Пороги Лаф-Айн
Открытая литораль (Но-
вая Англия)
Защищенная литораль (Но-
вая Англия)
Открытая литораль (шт.
Вашингтон)
Защищенная литораль (шт.
Вашингтон)
Мангровое болото (стан-
ция 1)
Мангровое болото (стан-
ция 3)
Река Памлико
Рифы Маршалловых остро-
вов
Атолл Капингамаранги
Озеро Мусхед
2-4-1-1-1
3-7-4-1
4-10-6-4
2-2-6-2-1
3-2-2
2-7-5-3-2-5-1
3-5-7-4-1
4-4-2-4-1
2-3-4-1
2-2-1
3-4-1
3-7-1-2
3-6-2-2
1-3-3-1
1-5-2-1
4-4-5-1
3-3-3-3-1-1
8-9-2-3-5
2-3-8-3-1
9
15
24
13
7
25
20
15
10
5
8
13
13
8
9
14
14
27
17
0,69
0,48
0,21
0,56
0,33
0,30
0,33
0,42
0,51
0,70
0,43
0,46
0,49
0,57
0,58
0,36
0,29
0,20
0,43
336
Порядко-
вый номер
20
21
22
23
24
25
26
27
28
Ч.