7.6). Любая сила, непрерывно меняющая направление
своего действия, как минимум оттягивает, а то и вовсе пред-
отвращает наступление равновесия, или стабильного исхода.
Любая сила, способная попросту прервать процесс конкурент-
ного исключения, может предотвратить вымирание и стимули-
ровать видовое разнообразие.
Гл. 19. Влияние хищничества и нарушений на структуру сообществ 253
19.1.2. Что такое нарушение?
Истинная роль нарушения определяется его масштабами. —¦
«Бедствия» и «катастрофы».
Согласно «Оксфордскому словарю английского языка», на-
рушение (disturbance) — это «прерывание спокойствия, мира,
покоя или сложившегося хода вещей; препятствие правильному
осуществлению какого-либо действия или процесса». Следова-
тельно, нарушение — событие необычное с точки зрения нормы
и с ней несовместимое. В то же время ряд событий и измене-
ний в сообществе представляет собой нормальное свойство сре-
ды обитания. Чередование дня и ночи, систематическое воздей-
ствие прилива и отлива на скалистое побережье, падение де-
ревьев в лесу — все это регулярно повторяющиеся и ожидае-
мые явления, с которыми сталкиваются популяции организмов
в сообществе. Тем не менее для отдельной креветки, занесен-
ной приливом в лужу на скале, или для травянистого растения
нижнего лесного яруса подобные повседневно происходящие в
сообществе изменения могут оказаться роковыми. Ясно поэто-
му, что определить нарушение можно только с точки зрения
масштаба, используемого при анализе той или иной живой си-
стемы.
Иногда полезно различать бедствия (disaster) и катастро-
фы (catastrophe). Первыми условимся считать события, проис-
ходящие в жизни популяций достаточно часто, чтобы вызвать
давление отбора и привести к эволюционным изменениям.
В результате бедствий популяция может приобрести новые
свойства, и когда аналогичная ситуация встретится в следую-
щий раз, отреагировать на нее уже иначе или даже вообще не
пострадать. В отличие от этого катастрофой мы будем назы-
вать нарушение, слишком редкое для того, чтобы популяции
сохранили о нем «генетическую память» к тому времени, когда
оно повторится. Когда произойдет следующее извержение вул-
кана Сент-Хеленс (шт. Вашингтон, США), растения и живот-
ные населяющие его склоны, вряд ли пострадают меньше, чем
при извержении 18 мая 1980 г. (Baross et al., 1982). Зато ура-
ганы, вываливающие леса Новой Англии, наблюдаются доста-
точно часто, чтобы назвать их бедствиями, а не катастрофами.
Экологическим (а возможно, и эволюционным) их следствием
является то, что характерная здесь лесная порода, веймутова
сосна (Pinus strobus), имеет все особенности видов пионерных
стадий сукцессии — быстрое созревание, эффективное рассеива-
ние семян и т. д.
В этой главе мы объединяем хищничество и нарушения, по-
скольку деятельность хищников часто приводит к отклонениям
от «нормального» хода сукцессии, а вспышки численности вре-
254 Ч. 4. Сообщества
дителей и патогенных организмов (условно мы будем считать
их хищниками) подчас резко и существенно изменяют сложив-
шиеся условия. Более того, в отдельных случаях хищничество,
вызывающее образование пригодных для заселения «пустот» в
сообществе, по своим результатам совершенно аналогично уда-
рам волн по скалистому берегу или обрушившемуся на лес ура-
гану. (Кстати, заметим, что основная информация, касающаяся
роли хищников в сообществе, получена в ходе нарушений — их
изъятия, контролирования или интродукции. Биолог использу-
ет нарушение в качестве экспериментального инструмента, что-
бы выяснить, как функционирует экосистема; точно так же фи-
зик раскачивает маятник, пытаясь понять, как достигается
состояние покоя.)
Сначала мы рассмотрим, какими путями нарушения, выз-
ванные хищниками, паразитами и болезнями, могут влиять на
структуру сообществ. Затем обсудим последствия изменений
условий во времени и физических воздействий. И наконец, бу-
дет изложена неравновесная теория структуры сообщества,
ключевую роль в которой играют нарушения. Она сильно отли-
чается от построений, основанных на конкурентном равновесии
и обсуждавшихся в гл. 7 и 18.
19.2. Влияние хищничества на структуру сообществ
В предшествующих главах постоянно подчеркивалось, что
среди хищников и паразитов почти (или даже совсем) нет по-
настоящему неспециализированных видов. Все они в той или
иной степени предпочитают определенную добычу, причем иног-
да их пищевой рацион крайне узок. Воздействие на структуру
сообществ видов «специалистов» и «генералистов» может быть
весьма различным.
19.2.1. Неспециализированные хищники
Выедание травы кроликами: эксперименты, поставленные при-
родой и человеком.— Сосуществование, опосредованное эксплу-
атацией.
Сенокосилки и кролики отличаются практически нулевой
избирательностью. И те и другие способны поддерживать тра-
востой обширных пространств в состоянии низкорослого дерна.
Первым, кто заметил, что скашивание может повышать видо-
вое разнообразие растений, был Чарльз Дарвин (Darwin,
1859). Он писал, что «если травостою, который скашивался на
протяжении долгого времени (или, что то же самое, обгрызал-
ся вблизи от земли четвероногими), дать свободно расти, то
более слабые, даже полностью развившиеся растения, будут
Гл. 19. Влияние хищничества и нарушений на структуру сообществ 255
постепенно погублены более сильными. Так, из 20 видов, про-
израставших на небольшом участке скашиваемого газона (при-
мерно 1 м2), девять видов погибли под влиянием остальных,
когда травостой перестали трогать».
Кролики все-таки более разборчивы, чем сенокосилки, что
наглядно доказывает присутствие по соседству с их норами не-
съедобных для этих животных растений (например, красавки,
крапивы двудомной, паслена сладко-горького, бузины черной).
Тем не менее во многих регионах воздействие кроликов и се-
нокосов на травостои, по-видимому, примерно одинаково по по-
следствиям. Для Великобритании кролик не является местным
видом; его завоз (вероятно, в XII в.) и последующее распрост-
ранение, очевидно, были мощнейшими нарушающими расти-
тельность факторами. С течением времени присутствие этого
вида и его воздействие на природу стало здесь нормой. Поэто-
му преднамеренное изъятие кроликов из экосистем Британских
островов нарушает новое сложившееся статус-кво. Тенсли и
Адамсон (Tansley, Adamson, 1925) удалили их из района бога-
тых видами лугов на меловых породах возвышенности Саут-
Даунс (Англия); вскоре здесь стало доминировать всего не-
сколько видов трав. В 1954 г. в Великобританию была завезе-
на вирусная болезнь миксоматоз, резко сократившая
численность кроликов. Немедленной реакцией со стороны рас-
тительности было возрастание наблюдаемого количества цве-
тущих многолетних трав (например, орхидных). Они всегда
присутствовали в растительном покрове, но из-за регулярного
объедания были незаметны. Позже стали доминировать не-
сколько видов злаков (как и в экспериментах Тенсли и Адам-
сона), а спустя еще некоторое время число их видов также по-
шло на спад, и в сообществах заняли господствующее положе-
ние наиболее высокорослые и самозатеняющиеся представители
этого семейства.
По всей видимости, выедание травы кроликами сдерживало
развитие агрессивных, доминантных злаков, позволяя сохра-
няться относительно высокому флористическому разнообразию.
В то же время при усилении интенсивности стравливания ви-
довое богатство лугов может и сокращаться, так как животно-
му приходится переключаться с сильно выеденных предпочти-
тельных видов растений на прочие, еще достаточно обильные.