Остается доказать истинность этой гипотезы и вы-
яснить, насколько широко распространена описанная ситуация в
природе (см. Tilman, 1982).
15\'
228
Ч. 4. Сообщества
Выиг -
рывает
вид Л
/
/
Выигрывает /
вид А /
/ Л + Б сосуществуют
ыигрывэет вид Б
Оба вида
существовать
не могут
Выигрывает вид Б
Снабжение ресурсом 2
-инппс
ЛБВГД
Снабжение ресурсом 2
Рис. 18.7. А. Последствия конкуренции между двумя видами за два ресурса
будут зависеть от изоклин нулевого прироста каждого вида и положения
точки снабжения этими ресурсами (см. разд. 7.11.1). Б. Результат конкурен-
ции между пятью видами за два ресурса также зависит от положения изоклин
нулевого прироста и точек снабжения ресурсами. Каждая отдельно взятая
такая точка позволяет существовать либо одному виду, либо двум вместе,
либо ни одному; однако в неоднородной естественной среде, включающей раз-
личные микросреды с широким набором этих точек (заштрихованная область),
могут совместно обитать все пять (илн более) видов (по Tilman, 1982, с изме-
нениями)
Кажущиеся различия ниш у ряда видов растений и особенно-
сти их совместного произрастания на отдельных небольших участ-
ках пастбищ были изучены в провинции Онтарио (Канада) (Tur-
kington et al., 1977). Исследователи определяли частоты физи-
ческого контакта для различных пар видов и сравнивали
полученные данные с теоретическими частотами, рассчитанными
исходя из обилия каждого вида. Основное внимание было сосре-
Гл. 18. Влияние конкуренции на структуру сообщества 229
Таблица 18.2. Сосуществующие виды растений, населяющие почвы сходного
типа на канадском пастбище, проявляют тенденцию не встречаться вместе
(возможное конкурентное исключение), в то время как виды, произрастающие
на разных типах почв, встречаются вместе (сосуществование при возможном
разделении ниш). Отметим, что особенности почвы могут либо существовать
изначально, либо возникать вследствие неодинакового поглощения питатель-
ных веществ растениями. Рассмотрены следующие виды: Trifolium pratense
(ТР), Т. repens (TR), Phleum pratense (PP), Medicago lupulina (ML), Bromus
inermis (BI) и Dactylis glomerata (DG) (no Turkington et al., 1977)
Пары видов
TR/TP
TR/ML
TR/BI
TR/DG
TR/PP
TP/ML
TP/BI
TP/DG
ТР/РР
ML/BI
ML/DG
ML/PP
BI/DG
BI/PP
DG/PP
Совместное произрастание чаще
(+) или реже (—), чем ожи-
дается при случайном распреде-
лении
—
—
+
—
—
+
+
+
+
—
—
—
—
Количество стати-
стически значимых
корреляций между
почвами по пяти
их параметрам
=
3
2
1
0
0
2
0
1
1
1
0
1
2
2
2
0
1
1
0
1
0
0
0
Баланс кор-
реляций
+
0
—
+
0 f
1
0
0
0
1
0
0
+
+
+
+
доточено на шести видах (три злака и три бобовых); результаты
для них приведены в табл. 18.2. Знак (+) указывает, что два
вида контактируют чаще, чем этого следовало бы ожидать при
случайном распределении; знак (—) —реже, чем при случайном
распределении.
Невстречаемость видов вместе могла бы означать либо их
взаимоисключение в ходе конкуренции, либо сильное различие
в требованиях к среде обитания, а частая совместная встречае-
мость— либо примерно одинаковые потребности видов (что, воз-
можно, приводит к конкуренции между ними), либо их полное
«безразличие» друг к другу (т. е. отсутствие конкуренции). Что-
бы понять, какая из этих альтернатив реализуется в каждом
конкретном случае, Теркингтон и его сотрудники (Turkington
230 Ч. 4. Сообщества
et al.) проанализировали почву в непосредственной близости от
корней каждого вида. Такой анализ показывает не потребности
растения в определенных ресурсах, а скорее то, какими пара-
метрами среды растение может пренебречь. В образцах почвы
определяли содержание фосфора, калия, магния и кальция, а так-
же рН. Затем для каждого фактора в отдельности установили,
тяготеют ли виды конкретных пар к почвам одного или разных
типов (табл. 18.2). В последнем столбце табл. 18.2 обобщены
данные по общему сходству (несходству) типов почв для видов
каждой пары.
В целом наблюдалась четко выраженная тенденция: растения
со сходными потребностями в почвенных факторах (и расходую-
щие питательные вещества одинаковым образом) в своем про-
странственном распределении демонстрировали отрицательную
связь, а виды, произрастающие на почвах разных типов — поло-
жительную. В частности, виды всех пар типа «злак—злак» и
«бобовое—бобовое» предпочитали почвы сходного типа, однако
лишь в редких случаях тесно контактировали, что безусловно,
свидетельствует об организующей роли конкуренции в этих огра-
ниченных по площади растительных сообществах. Однако интер-
претация полученных данных связана с определенными пробле-
мами. Во-первых, некоторые пары нарушают эту общую тенден-
цию, а две из них {Trifolium pratense-\\-Dactylus gromerata и
Т. pratense-\\-Phleum oratense) даже демонстрируют обратную:
растения живут на сходных почвах, но при этом положительно
сочетаются. Во-вторых, когда результаты свидетельствуют о на-
личии конкуренции в парах видов, важно знать, было ли число
таких пар большим, чем можно ожидать при случайном распре-
делении. В-третьих, анализировалось лишь несколько почвенных
параметров; вполне возможно, что не учтенные при этом факто-
ры (другие измерения ниш) могли обусловить взаимоотношения,
отличные от наблюдавшихся. И наконец, остается неизвестным,
конкурируют ли растения за какие-либо из учтенных почвенных
ресурсов в настоящее время. Таким образом, результаты позво-
ляют лишь предполагать существование конкуренции.
18.3.3. Распределение с отрицательной сочетаемостью
В некоторых обсуждавшихся выше исследованиях описаны
ложная роль диффузной конкуренции у суперкочевников.
В некоторых обсуждавшихся выше исследованиях описаны
случаи отрицательной сопряженности в распределении потенци-
альных конкурентов, соответствующие кажущемуся расхожде-
нию ниш. Однако известен и ряд работ, в которых характер са-
мого распределения используется как доказательство действия
межвидовой конкуренции. Прежде всего мы имеем в виду работу
Гл. 18. Влияние конкуренции на структуру сообщества
231
Рис. 18.8. Архипелаг Бисмарка, Соломоновы острова и Новые Гебриды, лежа-
щие к востоку от Новой Гвинеи и Австралии
Даймонда (Diamond, 1975) по птицам островов архипелага Бис-
марка у побережья Новой Гвинеи (рис. 18.8). Наиболее впечат-
ляющим аргументом является так называемое «шахматное» рас-
пространение видав. В этом случае экологически сходные формы
(члены одной гильдии) имеют взаимоисключающие, но перепле-
тающиеся ареалы, так что на каждом острове в составе архипе-
лага встречается только один из видов группы (или же ни одно-
го). На рис. 18.9 распределение подобного типа показано для
двух мелких экологически близких видов голубей: Macropygia
mackinlayi и М, nigrirostris.
Однако «шахматные» ареалы сравнительно редки. Гораздо
чаще результаты исследований Даймонда говорят о наличии
диффузной конкуренции среди нескольких часто неидентифици-
рованных видов. Для ряда из них Даймонд определил функцию
встречаемости, т. е. зависимость между «размером» острова, S,
(определяемым как вообще число встречающихся на нем видов
птиц) и долей островов такого размера, J, на которых встречает-
ся рассматриваемый вид (рис. 18.10). Некоторые птицы — на-
пример мухоловка Monarcha cinerascens и медосос Myzomela
pammelaena (рис.