Из-за недостатка других элементов продукция сообщества
также может быть гораздо ниже теоретически возможного уров-
ня. Классический пример— дефицит фосфора и цинка в Южной
Австралии, где рост эксплуатируемого леса сосны замечательной
(Pinus radiata) стал возможным только лри искусственном вне-
сении в почву этих биогенов.
17.3.2. Выводы о факторах,
лимитирующих продукцию на суше
Основной фактор, лимитирующий продукцию сообществ,— ко-
личество получаемой ими солнечной радиации. Без света фото-
синтез не идет.
Во всех сообществах падающая радиация используется не-
эффективно. Причинами этого могут быть: (а) недостаток воды,
ограничивающий скорость фотосинтеза; (б) нехватка необходи-
мых минеральных солей, замедляющая скорость образования фо-
тосинтезирующей ткани и снижающая эффективность фотосин-
теза; (в) летальная или слишком низкая для роста температура;
(г) недостаточное развитие почвы; (д) падение значительной
части радиации на голую землю из-за недостаточной сомкнуто-
сти полога (это может происходить ,из-за сезонности появления
и опадения листвы, ее объедания фитофагами или уничтожения
Гл. 17. Поток энергии и вещества в сообществах 181
вредителями и болезнями); (е) низкая эффективность фотосин-
теза в листьях (даже при идеальных условиях в наиболее про-
дуктивных сельскохозяйственных системах она редко бывает
выше 10% ФАР). Неодинаковая первичная продукция растений
на планете зависит главным образом от факторов (а) — (д) и от-
носительно мало от генетически заложенных межвидовых разли-
чий в эффективности фотосинтеза.
В течение года продукция сообщества, по-видимому, обычно
лимитируется чередованием факторов (а) — (д). В степи, напри-
мер, она может быть гораздо ниже теоретического максимума
из-за слишком холодных и пасмурных зим, слишком сухих лет-
них периодов, слишком низкой скорости мобилизации азота.
К тому же травоядные животные могут временами настолько
снижать биомассу, что большая часть солнечной радиации попа-
дет на голую землю.
17.3.3. Первичная продукция водных сообществ
Эстуарии и апвеллинговые зоны снабжают морские экосистемы
большим количеством биогенов.— Продукция фитопланктона за-
висит от глубины и времени года.
Факторы, чаще всего лимитирующие первичную продукцию в
водной среде,— биогенные элементы, свети интенсивность выеда-
ния. Среди первых важнейшую роль играют азот (обычно в фор-
ме нитрата) и фосфор (фосфат). В местах, где по той или иной
причине концентрации биогенных элементов необычно высоки,
существуют высокопродуктивные водные сообщества.
В озера биогенные элементы поступают при выветривании
горных пород и эрозии почв в водосборных бассейнах, с дождем
и в результате деятельности человека (удобрения и сточные
воды). Озера очень сильно различаются по концентрации в них
различных элементов. Данные, собранные в рамках МБП по все-
му миру, показывают, что особенно сильное лимитирующее
влияние на продукцию оказывает содержание в воде фосфора
(рис. 17.12). Выше уже отмечалась отрицательная корреляция
между первичной продукцией озера и широтой местности
(рис. 17.2, В). Частично это должно быть результатом усиления
освещенности и удлинения вегетационного периода. В низких
широтах из-за более высокой скорости минерализации может
быть выше и концентрация в озерах биогенных элементов. Не
исключено, что тропическая дождевая вода богаче соединениями
фосфора (Schindler, 1978).
В океанах локальные высокие уровни первичной продукции
связаны с двумя источниками поступления большого количества
биогенных элементов. Во-первых, они могут непрерывно выно-
ситься в прибрежную шельфовую зону из эстуариев (рис. 17.13).
182
Ч. 4. Сообщества
Индекс концентрации фосфирз
Рис. 17.12. Зависимость между чистой первичной продукцией фитопланктона
в озерах всего земного шара и устойчивой концентрацией в воде фосфора
(Schindler, 1978)
600
f
s
J
1 400
1
С
fB
1 200
a
g
i
T 0
\\ A
\\ V\"
— s \'••¦.
фо1И«СКОЙ 30НЬ^_____
\\^^^ Продукция фитопланктона
Концентрация биогенов
30
20
х
ю S
Рис. 17.13. Изменение чистой первичной продукции фитопланктона, концентра-
ции биогенных элементов и глубины эвфотической зоны на трансекте от побе-
режья шт. Джорджия (США) до конца континентального шельфа (Haines,
1979)
Особенно высокая продукция на внутреннем шельфе объясняет-
ся как высокой концентрацией этих элементов, так и относитель-
но высокой прозрачностью воды, обеспечивающей значительную
толщину слоя, в котором величина чистого фотосинтеза положи-
тельна (эвфотическая зона). Ближе к берегу концентрация био-
Гл. 17. Поток энергии и вещества в сообществах
183
ШЩ -\" 2,0мкгзгРО4-Р/л
\\ 0,25 2.0 мкг ат р04 - Р/л
~ 0.25 мкг- ат Р0.—Р /л
Концентрация фосфата
] > 250 мг С/м . сут
100 250 мг С/м3.сут
м3- сут
| | < 100 мг С/
Продукция фитопланктона
Рис. 17.14. Общая корреляция между (Л) распределением биогенных элемен-
тов (в данном случае фосфатов на глубине 100 м) и (Б) продукцией фито-
планктона в Тихом океане (Barnes, Huges, 1982)
генных элементов в воде растет, однако сама вода становится
мутнее, и продукция падает. Наименее продуктивные зоны рас-
полагаются на внешнем шельфе (и в открытом океане). Там,
несмотря на прозрачную воду и очень большую глубину эвфотя-
ческой зоны, концентрации биогенов крайне низки.
Второй источник локально высоких концентраций биогенных
элементов — океанические апвеллинги, наблюдающиеся в водах
континентального шельфа, в тех местах, где ветры регулярно
дуют параллельно берегу или под небольшим углом к нему. В ре-
зультате поверхностные воды от него отгоняются, а на их место
поднимаются придонные, более холодные и богатые элементами
минерального питания (накопленными в ходе осаждения частиц).
Мощные апвеллинги могут возникать также вблизи подводных
хребтов и в районах с очень сильными течениями. В местах вы-
хода этих богатых биогенами вод на поверхность происходит
резкое увеличение продукции фитопланктона («планктонное цве-
тение»). Гетеротрофные организмы здесь получают обильную
пищу, и в этих районах сосредоточен интенсивный рыбный про-
мысел. На рис. 17.14 показано общее соответствие между кон-
184
Ч. 4. Сообщества
Валовая первичная продукция
Глубина
Компенсационный горизонт
(глубина эвфотическои
зоны, на которой ВПП= д)
-* Освещенность
I Дыхание
I
ВПП -
II ВПП-
-
15
I Д
ИИ
1Д
,1пт 06u*ee изменение с глубиной водоема валовой первичной продук-
ции (В1Щ), потерь на дыхание (Д) и чистой первичной продукции (ЧПП)
Компенсационный горизонт (глубина эвфотическои зоны) расположен на глу-
бине (Zeu), где ВПП уравновешивает Д и ЧПП равна нулю. Б. Суммарная
мм в°зРастДет с увеличением концентрации биогенных элементов в воде
(Ш>П>1). Само повышение трофического статуса водоема приводит к уве-
личению биомассы фитопланктона и, следовательно, к сокращению глубины
эвфотическои зоны
центрацией фосфата и продукцией фитопланктона в Тихом
океане.
Хотя концентрация лимитирующего биогенного элемента
обычно определяет горизонтальную изменчивость продукции вод-
ных сообществ, в любом водоеме наблюдаемся также значитель-
ное сокращение продукции по вертикали — результат снижения
освещенности. Рис. 17.15, А демонстрирует эту закономерность.
Глубина, на которой ВПП фитопланктона уравновешивается его
тратами на дыхание (Д), называют компенсационным горизон-
том.