Гл. 20. Острова, их площадь и заселение
303
100
75
50
50
100 225 500 1000
Площадь острова, м 2
Рис. 20.7. Влияние искусственного
сокращения площади мангровых ост-
ровов на число видов членистоногих.
Размеры островов 1 и 2 были сокра-
щены после учетов 1969 и 1970 гг.,
острова 3 — только после учета 1969 г.
Изменение видового богатства на
контрольном острове вызвано, по-ви-
димому, случайными флуктуациями
(по Simberloff, 1976)
Если равновесное число видов
в некоторой степени определя-
ется соотношением между ско-
ростью вымирания и площа-
дью острова, следует предпо-
лагать, что такие недавно обо-
собившиеся участки суши бу-
дут терять виды, пока не уста-
новится новое равновесие, со-
ответствующее их размерам.
Этот процесс принято назы-
вать «релаксацией»; некоторые
его примеры рассмотрены в
литературе. Так, Уилкокс
(Wilcox, 1978) описал зависи-
мость между временем отделе-
ния островов Калифорнийско-
го залива от материка и чис-
лом встречающихся на них ви-
дов ящериц (рис. 20.8). Внеся
поправки на площадь острова
и широту, Уилкокс продемон-
стрировал сокращение видово-
го богатства с 50—75 видов примерно до 25 за 4000 лет. Разу-
меется, интерпретировать подобные данные следует с осторож-
ностью. Когда речь идет о столь длительных периодах, нужно
быть уверенным в отсутствии за это время крупных климатиче-
ских изменений. Еще один важный момент —роль человека, раз-
рушавшего местообитания и завозившего на острова конкурен-
тов и хищников. Тем не менее такого рода работы подкрепляют
«равновесную» интерпретацию островного разнообразия (т.е.
независимое влияние площади).
Еще одна попытка оценить отдельно эффект площади остро-
ва основана на сравнении графиков зависимости «число ви-
дов— площадь» для островов и произвольно выбранных участ-
ков материка. В последнем случае характер зависимости дол-
жен определяться исключительно разнообразием местообитаний;
все виды способны достичь рассматриваемой территории, и не-
прерывный поток особей через ее произвольно проведенные гра-
ницы будет, следовательно, маскировать локальное вымирание
(т. е. исчезновение вида, эквивалентное вымиранию на острове,
в данном случае сразу компенсируется обменом особями между
отдельными участками). Значит, на произвольно выбранной
территории внутри материка всегда обитает больше видов, чем
на аналогичном по условиям острове; этот вывод, как обычно
полагают, означает, что наклон графиков «число видов — пло-
щадь» для островов будет более крутым, чем для материковых
304
Ч. 4. Сообщества
100
1 50
5000
10 000
Длительность изоляции, пеш
15 000
Рис. 20.8. Зависимость видового богатства ящериц иа островах Калифорний-
ского залива, некогда бывших частями сухопутного перешейка, от продолжи-
тельности их изоляции (по Wilcox, 1978)
участков (так как эффект островной изоляции должен быть
сильнее выражен на мелких островах, где вымирание наиболее
вероятно). Таким образом, различия между графиками этих
двух типов можно приписать островному эффекту в чистом
виде. Табл. 20.1 показывает, что, невзирая на довольно большой
разброс, наклон графиков для островов в среднем круче.
Заметим, что меньшее количество видов на единицу площа-
ди, характерное для островов, должно дать также более низкую
ординату пересечения кривой с осью S (число видов). На
100 -
10
I
I
I
10
юо
юоо юооо юоооо 1000000
Площадь острова, кв. миль
Рис. 20.9. График зависимости «число видов — площадь» для муравьев подсе-
мейства Ponerinae на различных островах Молуккской группы и Меланезии
и для фауны тех же муравьев различных по площади учетных территорий на
Новой Гвинее (Wilson, 1961)
Гл. 20. Острова, их площадь и заселение
305
Таблица 20.1. Наклон г кривых «число видов — площадь» (log S=log C-f-
+zlog,4, где S —видовое богатство, А — площадь, а С — константа, равная
числу видов при А, равном единице) для разных типов местообитаний (из
Preston, 1962; May, 1975b; Gorman, 1979; Browne, 1981)
Группы организмов
Регион
Цветковые растения
Наземные растения
Птицы
Птицы
Птицы
Саванная растительность
Птицы
Птицы
Птицы
Птицы
Птицы
Муравьи
Жуки
Наземные растения
Наземные растения
Произвольно выбранные участки материковой суши
Англия
Великобритания
Средиземноморье
Неотропическая область
Неарктическая область
Бразилия
Океанические острова
Острова у Но°ой Бри-
тании
Острова у Новой Гви-
неи
Вест-Индия
Ост-Индия
Восток центральной час-
ти Тихого океана
Меланезия
Вест-Иидия
Острова Галапагос
Острова Калифорний-
ского залива
0,10
0,16
0,13
0,16
0,12
0,14
0,18
0,22
0,24
0,28
0,30
0,30
0,34
0,31
0,37
Изолированные
Зоопланктон (озера)
Улитки (озера)
Рыбы (озера)
Птицы (пояс парамо)
Млекопитающие (горы)
Наземные беспозвоночные (пещеры)
местообитания
Шт. Нью-Йорк
»
»
Анды
Большой Бассейн (США)
Шт. Западная Виргиния
0,17
0,23
0,24
0,29
0,43
0,72
рис. 20.9 представлена зависимость такого типа для видов му-
равьев подсемейства Ponerinae на островах Тихого океана и
участков разного размера, произвольно выбранных на террито-
рии Новой Гвинеи; здесь четко видны и увеличение крутизны
графика, и понижение точки пересечения.
Одним словом, ясно, что на меньшей площади обычно ниже
разнообразие местообитаний и, следовательно, меньше видов.
Однако часто заметен и островной эффект, т.е. дополнительное
сокращение видового богатства сообществ, изолированных от
других сходных экосистем.
306
Ч. 4. Сообщества
20.3.2. Удаленность
Богатство орнитофауны на островах Тихого океана убывает
с удаленностью от материков. — Влияние удаленности на отно-
шение число видов — площадь.— Виды на островах могут отсут-
ствовать просто из-за нехватки времени для колонизации.
Из приведенных выше рассуждений вытекает, что островной
эффект и обедненность видами должны сильнее проявляться на
более удаленных островах. (Действительно, сравнение островов
с участками материка — лишь крайний случай сравнения между
собой островов, расположенных на разном расстоянии от кон-
тинента, поскольку материковые участки можно рассматривать
как острова с нулевой от него удаленностью.) Следует, однако,
различать два аспекта проблемы. Во-первых, удаленность может
просто отражать степень физической изоляции. С другой сторо-
ны, она неодинакова в зависимости от рассматриваемых орга-
низмов; один и тот же остров можно считать отдаленным с точ-
ки зрения наземных млекопитающих, но «близким» для птиц.
Эффект удаленности можно продемонстрировать, либо сопо-
ставляя видовое богатство с самим расстоянием, либо сравни-
вая графики «число видов — площадь» для групп островов или
для групп организмов, удаленность для которых различна.
В обоих случаях не исключе-
100 ны, однако, серьезные трудно-
сти, связанные с отделением
данного эффекта от прочих па-
501- •« \\, . раметров, отличающих один
остров от другого (обсуждение
см. в работе Williamson, 1981).
25b : \\ • . Тем не менее рис. 20.10 позво-
ляет видеть прямое влияние
удаленности на примере не
\'12,5(- . . X связанных с морем равнинных
птиц тропических островов
юго-западной части Тихого
6,25-
2000 4000 6000 8000
|*»сстояние от Новой Гвинеи
Рис. 20.10. Связь числа неморских рав-
нинных видов птиц островов, распо-
ложенных на расстоянии свыше 500 км
от Новой Гвинеи (в процентах от чис-
ла видов на острове сходной площади
у ее берегов), с удаленностью этого
источника орнитофауны (Diamond,
1972)
океана.