В группах с высоким расселительным потен-
циалом наблюдается обратное (по Holloway, 1977)
©
®
Betula Qjercus
Рис. 20.22. Относительное видовое богатство членистоногих-фитофагов, свя-
занных с тремя древесными породами в Великобритании (заштриховано)
и Южной Африке. В каждом случае с интродуцированным растением (И) свя-
зано меньше видов, чем с местным (М) (по Southwood et al., 1982)
21—1190
322 Ч. 4. Сообщества
назад, когда прервалась его связь с системой реки Нил. Сейчас
в нем живет только 37 видов цихловых, из которых 16% —эн-
демики (Fryer, lies, 1972).
На примере сообществ растительноядных насекомых осо-
бенно хорошо прослеживается, как низкая скорость заселения
в сочетании с недостаточным для эволюции временем приводит
к сильной обедненности энтомофауны «изолированных» видов
растений. В одной работе приведены результаты обследования
трех древесных пород, произрастающих как в Великобритании,
так и в Южной Африке: березы плакучей (Betula pendula),
дуба черешчатого (Quercus robur) и будлеи (Buddlea spp.)
(Southwood et al., 1982). Береза и дуб в Великобритании —
представители местной флоры, а в Южную Африку они интро-
дуцированы; для будлеи ситуация обратная. Бросается в глаза,
что во всех случаях фауна членистоногих-фитофагов данной
породы богаче в местах ее естественного произрастания
(рис. 20.22). Сообщество может быть неполностью насыщен-
ным из-за недостатка времени не только для заселения, но и
для эволюции. Именно поэтому острова благодаря своей изо-
ляции особенно четко демонстрируют, что природа пребывает
в состоянии непрерывной экологической и эволюционной адап-
тации.
20.5. Острова и охрана природы
Устройство заповедников. — Один крупный или несколько мел-
ких заповедников? — Важнее не способ, а желание.
Возможно, наиболее неожиданное приложение теория ост-
ровной биогеографии находит в области охраны природы. Де-
ло в том, что большинство охраняемых территорий и заповед-
ников окружены «океаном» местообитаний, превращенных в
непригодные и потому враждебные для многих видов флоры и
фауны человеком. Может ли изучение островов вообще способ-
ствовать разработке принципов, применимых при планировании
заповедных территорий? Специалисты считают, что да (см. об-
суждение этого вопроса в работах Simberloff, Abele, 1976a;
Soule\', Wilcox, 1980; Diamond, May, 1981). Можно дать некото-
рые общие рекомендации, однако такие обобщения следует де-
лать весьма осторожно, помня о том, что заменить чем-либо
детальное изучение экологии вида или сообщества, которые
предполагается охранять, невозможно.
Наиболее очевидный вывод из предыдущих рассуждений за-
ключается в невозможности для любой территории как части
континуума после превращения ее в изолированный заповед-
ник обеспечить существование стольких видов, сколько обитали
на ней до этого. Можно также ожидать, что в крупном запо-
Гл. 20. Острова, их площадь и заселение 323
веднике сохранится больше видов (будет меньшим вымира-
ние), чем в малом. Однако эти очевидные на первый взгляд
выводы требуют некоторых оговорок. Создание изолированного
заповедника означает установление границ и, следовательно,
появление «пограничных» местообитаний. Значит, в заповедни-
ке смогут обитать виды, которым подходят такие местообита-
ния и которые прежде (т. е. до выделения заповедника из эколо-
гического континуума) могли в данной местности отсутство-
вать. Кроме того, некоторые виды лучше всего чувствуют себя
на мелких островах и поэтому способны сохраниться не в боль-
ших, а в малых заповедниках. Эти оговорки тем не менее вряд
ли существенно влияют на общие названные тенденции.
Менее прост вопрос о том, создавать один крупный запо-
ведник или несколько небольших с такой же суммарной пло-
щадью. Если в каждом из малых заповедников водится один
и тот же вид, разумеется, лучше создать один более обширный,
тем самым сохраняя побольше форм. Однако подобное заклю-
чение не учитывает эпидемиологических аспектов; комплекс из
множества рассеянных заповедников будет гораздо устойчивее
к ущербу, наносимому инфекционными заболеваниями. Более
того, если регион в целом достаточно неоднороден, в каждом из
небольших заповедников будет обитать особый набор видов и
общее количество сохраняемых форм может превзойти таковое
в единственном крупном заповеднике. Небольшие заповедники
могут позволить сохранить в общей сложности больше видов
даже в однородной области, если учесть, что (а) признаки ви-
да имеют существенную (в том числе случайную) изменчивость
и не одинаковы в каждом из малых заповедников; (б) кривая
зависимости «число видов — площадь» быстро выходит на
плато, поэтому равновесное видовое богатство для крупного
заповедника будет не слишком отличаться от такового для
группы малых заповедников. Конечно, если одно или оба этих
условия не будут выполняться, в более крупном заповеднике
сохранится большее число видов.
Еще важнее, вероятно, то, что объектом охраны чаще всего
оказываются виды с низкой плотностью популяций (к приме-
ру, крупные хищники), которые можно сохранить только на
обширных пространствах. В такой типичной ситуации, естест-
венно, предпочтителен один крупный заповедник. Еще одно
соображение, усложняющее проблемы охраны природы, касает-
ся генетических аспектов минимального критического размера
популяции, необходимого для предотвращения инбридинга.
Можно сформулировать еще ряд рекомендаций, на сей раз
не столь спорных. Во-первых, поскольку определенное вымира-
ние на территории изолированного заповедника неизбежно, до-
пустимо вмешательство человека, искусственно стимулирующе-
го компенсационную иммиграцию. Этого можно добиться уме-
324 Ч. 4. Сообщества
лым расположением заповедников неподалеку друг от друга, а
также организацией между ними «коридоров» или «опорных
участков» в виде естественных местообитаний. На самом деле
для перехвата иммигрантов оптимальными были бы, вероятно,
длинные и узкие заповедники, однако иные соображения под-
сказывают, что они должны быть приблизительно округлыми
по очертаниям, так как это сводит к минимуму шансы образо-
вания «островов внутри островов» на полуизолированных язы-
ках территории и максимально компенсирует «краевой эф-
фект».
Помимо этих рекомендаций, островная биогеография вряд
ли может, сформулировать еще какие-либо положения общего
характера, применимые в деле охраны природы. Требуется
прежде всего тщательное изучение экологии конкретных видов
и главное — желание их сберечь.
Глава 21
Устойчивость и структура сообщества
21.1. Введение
Упругость и сопротивление. — Локальная и общая устойчи-
вость. — Хрупкость и прочность.
Устойчивость сообществ вызывает интерес экологов по двум
причинам. Первая из них практическая и по-настоящему зло-
бодневная. Поскольку современное человечество день от дня
все интенсивнее нарушает природные сообщества и агроценозы,
совершенно необходимо знать, как они реагируют на подобное
воздействие и как приблизительно станут реагировать на него
в будущем. Устойчивость сообщества и есть мера его чувстви-
тельности к нарушению.
Вторая причина, заставляющая интересоваться устойчи-
востью, — более общетеоретического порядка. По определению
устойчивыми называются сообщества, сохраняющие свои осо-
бенности во времени. Поэтому те из них, которые реально су-
ществуют, судя по всему, обладают свойствами, придающими
им устойчивость.