Данные по образованию семян и гибели убеди-
тельно показывают, что теоретически равновесная популяция
должна встречаться только на ближайших к морю участках.
Здесь продукция семян высокая и сильно зависит от плотности.
В средней части дюн и еще дальше от воды отмирание превы-
шает плодовитость. На этих участках популяция должна была
бы быстро исчезнуть (как показывает имитационная модель
Уоткинсона, Watkinson, 1984). Если учитывать только размно-
жение и гибель растений in situ, окажется, что вид не способен
существовать как раз там, где фактически он наиболее обилен.
Наблюдаемое распределение численности можно объяснить
только при учете ежегодного переноса большого количества се-
мян в глубь суши при помощи ветра и волн (Keddy, 1982;
Watkinson, 1984). В сущности это ускоряет рост плотности вда-
ли от моря по сравнению с уровнем, обеспечиваемым находя-
щимися там растениями (рис. 15.20). Тем не менее именно за-
висящая от плотности регуляция продукции семян на ближай-
шем к морю конце градиента регулирует общую плотность за-
рослей Cakile на песчаных дюнах.
•96
Ч. 3. Два небольших обзора
Ближе к морю Посередине Дальше от моря
-d ^ е
-d
I I
Л/,* Л/*
Плотность
Теоретическая кривая
при отсутствии
переноса семян
фактически наблюдаемое
распределение плотности
при переносе семнн
вглубь суши
Ближе к морю
Посередине
Дальше от моря
Рис. 15.20. Теоретические кривые изменений отмирания (d) и продукции се-
мян («рождаемости», Ь) у Cakile edentula на трех участках, расположенных
по градиенту условий среды от открытого песчаного пляжа (ближе к морю)
до густо поросших дюн (дальше от моря). Продукция семян у самого берега
была максимальной н зависела от плотности. Отмирание зависело от плотно-
сти только на наиболее удаленном от моря участке. На пляже «рождаемость»
in situ превосходила смертность настолько, что можно было говорить о рав-
•новесной плотности популяции (./V*).Ha среднем и наиболее удаленном от моря
участках смертность in situ всегда превосходила рождаемость (образование се-
мян), поэтому теоретически растений там быть не могло (прерывистая линия
«а нижнем графике). Здесь популяции существуют исключительно за счет
заиоса семян с пляжа. Таким образом, сумма «рождаемости» in situ (b) и по-
ступления семян извне превышает отмирание (d) на среднем и наиболее уда-
ленном от моря участках. Видно также, что потери на прибрежном участке
связаны фактически и с отмиранием (d), и с выносом семян (е) так, что рав-
¦новесная плотность (Nm*) там ниже, чем была бы в отсутствие распростране-
ния семян (сплошная линия на нижнем графике)
15.6. Экспериментальное нарушение популяций
Необходимость в экспериментальных исследованиях.
Наблюдение за природой позволяет выдвигать гипотезы о
происходящих в ней нзме^еаиях. В экологии .строить предполо-
жения о силах, действующих в степях, океанах или лесах, мож-
но на основе полевых наблюдений, теоретических моделей и
анализа данных учета. Однако точно так же, как судить о том,
что удерживает маятник в покое, удается, только раскачав его,
формально проверять экологические гипотезы позволяет лишь
экспериментальное нарушение равновесия реальных экосистем.
Если предполагается, что размер популяции определяют хищ-
Гл. 15. Численность 97
ники или конкуренты, то можно задаться вопросом, к чему при-
ведет полное их устранение. Если хищников нет, правомерно
проверить последствия их интродукции. Если предположить,
что размер популяции лимитирован неким ресурсом, можно по-
пробовать увеличить его доступность. Кроме проверки выдви-
нутых гипотез результаты таких экспериментов могут демонст-
рировать пашу собственную способность определять размер по-
пуляций— снижать плотность вредителей или сорняков или по-
вышать плотность видов, которым грозит исчезновение. Эколо-
гия становится прогнозирующей наукой, когда ей удается пред-
сказывать будущее; она становится управляющей наукой, ког-
да это будущее определяется ею.
15.6.1. Интродукция новых видов
Семена подорожника, высеянные в обычных и «аномальных»
местообитаниях.
Известно много примеров случайного заноса видов в несвой-
ственные им местообитания. Хотя последствия его с точки зре-
ния экологии часто были драматическими, он не изучался в
экспериментах с контролем. С другой стороны, преднамерен-
ная интродукция вида способна помочь пониманию причин его
частой встречаемости, редкости или отсутствия в данных усло-
виях. На такие опыты косо смотрят экологи-консерваторы, не
признающие вмешательства в сложившийся в природе поря-
док, а также те, кто справедливо полагает, что эксперименталь-
ная интродукция вида может привести к его неконтролируемо-
му распространению. Однако такие эксперименты, вероятно,—
наиболее эффективный метод экологических исследований.
Сейгар и Харпер (Sagar, Harper, 1960) высевали семена трех
видов подорожника — Plantago lanceolata, P. media и Р. major—
в разных местообитаниях в окрестностях Оксфорда (Англия),
в том числе там, где эти виды обычно не встречаются, встреча-
ются редко или, наоборот, обильны. В трех местах семена про-
росли, дав корешки, но они почти сразу почернели и погибли,
и проростков не появилось. Так было на вересковых пустошах
с кислой почвой и на сфагновых болотах, т. е. в условиях, где
подорожники обычно не встречаются. По-видимому, все три
вида столкнулись здесь с параметрами среды, не соответствую-
щими их фундаментальным нишам. В одном местообитании —
на кальцефильной луговине среди леса — изучаемые подорож-
ники изначально не произрастали, но из высеянных семян обра-
зовались устойчивые популяции, существовавшие до конца го-
да. Вероятно, исходное отсутствие их здесь объясняется невоз-
можностью естественного заноса семян в условия, явно соответ-
ствующие фундаментальной нише каждого из трех видов: «мес-
98 Ч. 3. Два небольших обзора
то» для них было, однако осталось незаполненным. На пашне,
с которой были удалены все потенциальные конкуренты, все
три вида также сформировали из семян устойчивые популяции.
На вытаптываемом лугу исходно присутствовал только
P. major. Посев семян не повлиял на численность его популя-
ции. Два других вида здесь отсутствовали; хотя из их семян и
появились проростки, растения не выжили. Такая ситуация в
ряде местообитаний была наиболее обычной: вслед за массо-
вым прорастанием высеянных семян плотность популяции до-
статочно быстро снижалась до исходной (контрольной), т. е.
поколебать существующее положение было очень трудно: плот-
ность соответствовала уровню, который близок к максимально
возможному.
15.6.2. Увеличение ресурсов
Подкормка белок.
Если размер популяции лимитирован недостатком ресурса,
добавка последнего должна была бы повысить численность ви-
да. Древесные белки рода Tamiasciiirus обитают во многих хвой-
ных лесах бореальной и умеренной зон Северной Америки. Кос-
венно выяснено, что лимитирующий фактор для них — пища.
Показано, например, что величина их территорий обратно про-
порциональна доступности на ней корма. Плотности популяций
белки Дугласа (Tamiasciurus douglasii) были оценены с по-
мощью живоловок в трех лесных местообитаниях Британской
Колумбии. На контрольных участках животных не подкармли-
вали, а на экспериментальных каждую неделю с марта по ок-
тябрь 1977 г. и в марте 1979 г. вокруг ловушек разбрасывали
семена подсолнечника и овес.