С другой стороны, качество и количество
света, наличие воды и биогенных элементов, а также температу-
ра— сильно изменчивые факторы, способные лимитировать пер-
вичную продукцию. Рассмотрим каждый из них подробнее.
В зависимости от местности на каждый .квадратный метр зем-
ной поверхности ежеминутно падает от 0 до 5 Дж солнечной
энергии. Если бы вся она фотосинтетически превращалась в био-
массу (т. е. если бы к. п. д. фотосинтеза составлял 100%), расти-
тельного материала создавалось бы на порядок или два выше,
чем в настоящее время. Однако значительная доля этой солнеч-
ной энергии растениям недоступна. В частности, по спектрально-
му составу только около 44% падающего коротковолнового свега
пригодно для фотосинтеза. Однако даже с учетом этого продук-
ция будет гораздо ниже возможного максимума (см. также гл. 3).
На рис. 17.7 в логарифмической шкале представлена чистая
эффективность фотосинтеза (процент перехода падающей фо-
тосинтетически активной радиации, ФАР, в чистую первичную
продукцию надземных частей растений). Эти данные получены в
рамках МБП в США для семи хвойных, семи листопадных лесов
и восьми сообществ пустыни. Наиболее высокая эффективность
отмечена в хвойных лесах, но и там она составила только 1—3%.
Листопадные леса способны превращать в биомассу 0,5—1 %
ФАР, а пустыни, несмотря на более высокую освещенность,—
лишь 0,01—0,02%. Максимальная эффективность фотосинтеза
зерновых культур при идеальных условиях — 3—10% (табл. 17.2).
Однако такой низкий к. п. д. еще не означает, что свет не ли-
митирует продукции сообщества. Встает вопрос, возрастает ли
она с увеличением интенсивности радиации? Информация, пред-
Гл. 17. Поток энергии и вещества в сообществах
173
0.5
0.2
0,1
0.05
0,02 -
С — хооиный лес
О.— листопадный лес
Dc — пустымл
1 000 000 2 000 000 3 000 000 4 000 000
Фотосимтетически эктиинэя радиации, постигающая
сообщостоа, кДж/м2- год
Рис. 17.7. Эффективность фотосинтеза (процент превращения поступающей
фотосинтетически активной радиации в надземную чистую первичную продук-
цию) для трех групп наземных сообществ в США (данные из Webb et al.,
1983)
ставленная в гл. 3, показывает, что на протяжении части све-
тового дня освещенность в пологе ниже оптимальной для фо-
тосинтеза. Более того, даже при максимальной освещенности
нижние листья большинства крон все же относительно затенены
и почти наверняка способны фотосинтезировать более интенсив-
но. Для С4-растений (см. рис. 3.3) точка светового насыщения,
видимо, никогда не достигается, следовательно, не исключено,
что даже при самом ярком естественном освещении продукция
действительно лимитирована недостатком фотосинтетически ак-
тивной радиации. Однако, несомненно, доступный свет будет ис-
пользоваться эффективнее при хорошей обеспеченности и осталь-
ными ресурсами. Свидетельство этому — гораздо более высокая
продукция сельскохозяйственных культур по сравнению с при-
родными сообществами.
На рис. 17.8, А показана общая зависимость между надзем-
ной чистой первичной продукцией лесов планеты и количеством
выпадающих осадков. Вода — незаменимый ресурс и как состав-
ная часть клетки, и как участник фотосинтеза. Значительное ее
количество расходуется при транспирации, особенно из-за необ-
ходимости значительное время держать устьица открытыми для
получения СОг. Неудивительно, что продуктивность региона
очень тесно связана с количеством выпадающих осадков. В за-
174
Ч. 4. Сообщества
Таблица 17.2. Максимальные кратковременные скорости роста и эффективности
фотосинтеза у различных культур на земном шаре, выраженные на единицу
площади суши (Cooper, 1975; в этой работе приведены источники данных)
I. Умеренные широты
Сз-виды
Овсяница тростниковид-
ная (Festuca arundi-
nacea)
Ежа сборная (Dactylis
glotnerata)
Плевел многолетний (Lo-
lium perentte)
Клевер луговой (Trifoli-
ит pratense)
Картофель {Solarium tu-
li fi t* f} С /~1 \\
UCIWOUf
Свекла сахарная (Beta
vulgaris)
Капуста листовая (Bras-
sica oleracea)
Ячмень обыкновенный
(Hordeum vulgare)
Пшеница мягкая (Triti-
cum vulgare)
Рис (Or у га sativa)
Соя (Glycine max)
Горох огородный (Pisum
sativum)
d-виды
Кукуруза (Zea mays)
2. Субтропики
Сз-виды
Люцерна посевная (Medi-
cago sativa)
Англия
Англия
Англия
Голландия
Новая Зе-
ландия
Новая Зе-
ландия
Голландия
Англия
Голландия
Англия
Новая Зе-
ландия
Англия
Голландия
Голландия
Япония
Япония
Голландия
Англия
Голландия
Новая Зе-
ландия
Япония
шт. Нью-
Йорк, США
шт. Кентук-
ки, США
шт. Кали-
форния,
США
Скорость
роста,
г/м2день
43
40
28
20
19
23
23
31
21
21
16
23
18
18
36
27
20
24
17
29
52
52
40
23
Суммарная
радиация,
Дж/см2 день
2201
2201
1983
1880
2130
2010
1670
1230
1460
1598
2130
2025
1880
1880
1880
1250
1460
1880
2090
2090
2850
Преобразова-
ние световой
энергии
(ФАР), %
7,8
7,3
5,6
4,2
3,5
4,3
5,4
9,5
5,6
4,9
2,9
4,0
3,7
3,7
7,1
9,8
4,2
7,6
4,6
6,1
10,2
9,8
7,6
3,2
Гл. 17. Поток энергии и вещества в сообществах
175
Продолжение
Картофель
Хлопок (Gossypium hir-
sutum)
Рис
Ci-виды
Суданка (Sorghum sp.)
Кукуруза
3. Тропики
Cz-виды
Маниок съедобный (Ма-
nihut esculenta)
Гвинейская масличная
пальма (Elaeis guineen-
sis)
Рис
Ci-виды
Pennisetum typhoides
Pennisetum purpureum
Сахарный тростник (Sac
charinum sp.)
Кукуруза
шт. Кали-
эорния,
США
шт. Джорд-
жия, США
Ожная
Австралия
шт. Кали-
форния,
шт. Кали-
форния,
США
шт. Джорд-
жия, США
Сьерра-Лео-
не
Танзания
Малайзия
Малайзия
Филиппины
Северные
территории,
Австралия
Сальвадор
Гавайи
Таиланд
Скорость\'
роста,
г/м2-день
37
27
23
51
52
38
15
17
18
11
27
54
39
37
31
Суммарная
радиация,
Дж/см2-деиь
2850
2300
2720
2887
3079
2694
1590
1800
1670
1590
1670
2134
1674
1678
2090
Преобразо-
вание свето-
вой энергии
(ФАР), %
5,1
4,6
3,0
6,7
6,4
5,6
3,7
3,7
4,5
3,3
6,4
9,5
9,3
8,4
5,9
сушливых областях ЧПП зависит от него почти линейно. Однако
в более влажном лесном климате эта кривая рано или поздно
выходит на плато.
Между надземной ЧПП и среднегодовыми температурами на-
блюдается отчетливая, но сложная зависимость (рис. 17.8, Б).
Повышение температуры увеличивает скорость валового фото-
синтеза, но зависимость эта нелинейная с постепенным выходом
на плато. Дыхание же усиливается с ростом температуры почти
экспоненциально. В итоге чистый (наблюдаемый) фотосинтез
максимален при гораздо более низкой температуре, чем валовой
1000 2000 3000
Норма осадков, мм
4000
-13-10
0,0 10
Температура,°С
Рис. 17.8. Зависимость чистой первичной продукции в лесу от (А) годовой
нормы осадков, (Б) температуры (Reichle, 1981)
10 20 30 40 0 10 20 30 40
Температура листа
Рис. 17.9. Схемы реакций растительности на температуру. А. Обобщенный гра-
фик скорости роста в зависимости от температуры с тремя критическими уча-
стками: минимальной (Tmm) и максимальной (Ттах) температурами и опти-
мальным диапазоном температур (Topt). Б. Влияние температуры на суммар-
ный фотосинтез, дыхание и наблюдаемый фотосинтез у типичного растения
(Fitter, Hay, 1981, из Pisek et al., 1973)
Гл.