Растительноядными или же хищными организмами, уже
обитавшими здесь, станет он питаться? Трофический уровень
фитофагов предоставляет более богатый энергией источник
пищи, поскольку число стадий, на которых происходили ее по-
тери, в этом случае минимально. Значит, преимущества пита-
ния нижними звеньями пищевой цепи достаточно очевидны.
Однако, если так кормятся все виды, усиливается конкуренция,
так что питание на более высоких уровнях позволит ее снизить.
Обобщая проблему, можно сказать, что трудно представить
себе верховного хищника, строго следующего правилу «питать-
ся только видами предыдущего трофического уровня», тем бо-
лее что такая добыча, по-видимому, будет представлена более
крупными, сильными и редкими формами по сравнению с пред-
ставителями нижележащих уровней. Действительно, вряд ли
животные считают свой мир такой жесткой трофической струк-
Гл. 21. Устойчивость н структура сообщества 347
турой, как это делают экологи. Вероятнее всего хищники будут
нападать на всякую потенциальную добычу независимо от ее
трофического уровня — лишь бы она оказалась подходящего
размера и встретилась в нужном месте. Если это так, пищевые
цепи часто будут короче, чем в противном случае.
21.4.4. Итоговая оценка
Еще одна особенность, не имеющая общепринятого истолко-
вания.
Специалисты предполагают несколько приемлемых гипотез
для объяснения малой длины пищевых цепей. Можно ли опре-
делить, какая из них верна? Проще всего ответить «нет». Как
заметил Мей (May, 1981), проблема длины пищевых цепей ти-
пична для анализа структуры сообществ вообще: «Эмпириче-
ских описаний множество, они подробно документированы, но
вместо общепринятого объяснения есть только набор требую-
щих изучения возможностей».
Одно из следствий гипотезы устойчивости, которое в прин-
пице можно проверить, это то, что в средах с менее предска-
зуемым поведением пищевые цепи должны быть короче, по-
скольку в них, по-видимому, сохраняются лишь наиболее упру-
гие пищевые сети, а у коротких цепей упругость выше. Брай-
анд (Briand, 1983) разделил 40 пищевых сетей (по собранным
им данным) на связанные с изменчивой (позиции 1—28
в табл. 21.2) и постоянной (позиции 29—40) средами. Досто-
верных различий в средней длине максимальных пищевых це-
пей между этими группами не обнаружилось: число трофиче-
ских уровней составило 3,66 и 3,60 соответственно (рис. 21.9).
Эти положения еще нуждаются в критической проверке.
21.5. Устойчивость, не связанная
с демографическими аспектами
Устойчивость продукции и биомассы. — Упругость на фоне на-
рушений потоков энергии и биогенных элементов. — Упругость,
вероятно, зависит от скорости потока энергии через сообщест-
во и от природы биогенного элемента, затронутого при нару-
шении.
Устойчивость сообществ можно, наконец, рассмотреть и не
с чисто демографической точки зрения.
Вначале вспомним работу Мак-Нотона (McNaughton, 1978)
(см. с. 336). В табл. 21.3 показаны реакции богатых видами
348
Ч. 4. Сообщества
Изменчивые среды
2,6-3,0 3,0-3,4 3,4-3,8 3,8-4,2 4,2-4,6 4,6-5,0
с _ Б Постоянные среды
2,6-3,0 3,0-3,4 3,4-3,8 3,8-4,2 4,2-4,6 4,6-5,0
Средняя длина максимальных пищевых цепей
Рис. 21.9. Гистограммы частотного распределения средних длин максимальных
пищевых цепей в сообществах (А) изменчивой и (Б) постоянной сред. Общие
средние значимо не различаются C,66 звеньев в первом случае и 3,60 — во
втором) (по данным Briand, 1983)
травяных сообществ на нарушения; отмечается резкое сокра-
щение видового разнообразия, не наблюдавшееся в бедных ви-
дами сообществах. В то же время, если рассматривать послед-
ствия нарушений с функциональной (первичная продукция) и
структурной (биомасса на корню) точек зрения, эффект ока-
жется совершенно иным. Внесение удобрений существенно по-
высило первичную продукцию бедного видами поля шт. Нью-
Йорк (на 53%) и только в слабой степени — флористически бо-
гатого (на 16%). Аналогичным образом стравливание пастбищ
в Серенгети в бедных видами формациях существенно снижало
биомассу на корню (на 69%), а в богатых видами — лишь не-
Гл. 21. Устойчивость н структура сообщества
349
Чисын П(;|шичн.|ч
продукции
Рис. 21.10. Простая модель сообщества. Три блока соответствуют компонентам
системы, а стрелками обозначен перенос энергии между ними (O\'Neill, 1976)
значительно (на 11%). Иными словами, использование не де-
мографических, а иных критериев приводит к выводу о том, что
усложнение структуры повышает устойчивость этих сообществ.
В нескольких работах было показано, что структура пище-
вой цепи может влиять на ее упругость (быстроту возвраще-
ния к равновесному состоянию) в условиях колебаний притока
энергии и биогенных элементов. О\'Нил (O\'Neill, 1976) рассмат-
ривал сообщество как трехкомпонентную систему, состоящую
из активной растительной ткани (Р), гетеротрофных организ-
мов (Я) и неактивного мертвого органического вещества (D)
(рис. 21.10). Скорость изменения биомассы каждого из этих
блоков зависит от переноса энергии между ними. Так, у Р она
пополняется от одного источника (чистая первичная продук-
ция) и теряется двумя путями (потребление гетеротрофами и
переход к D в виде подстилки). Изменения Я определяются
двумя способами как поступления (поглощение биомассы жи-
вых растений и мертвого органического вещества), так и по-
терь (дефекация и расходы на дыхание). Наконец, биомасса
блока D также двумя путями пополняется (растительный спад,
и дефекация) и расходуется (потребление гетеротрофами и фи-
зический вынос за пределы системы). Подставляя в расчеты
реальные данные по шести сообществам, характеризующим
тундру, тропический лес, листопадный лес умеренного пояса,
соленый марш, пресноводный ручей и пруд, О\'Нил изучал на
моделях этих сообществ стандартные нарушения (сокращение
исходной биомассы на корню активной растительной ткани на\'
10%). Он следил за скоростями восстановления систем до рав-
новесного состояния, сопоставляя их с притоком энергии на
единицу биомассы живой ткани (рис. 21.11).
350
Ч. 4. Сообщества
ё I
-
Троп
Тундра
•
лческий
•
I
Листопадный
пес
пояса
Пресн
PV
•
•
оводныи
чей
Приток энергии на единицу урожая на корню
(единицы энергии)
Рис. 21.11. Зависимость скорости восстановления (показатель упругости) после
нарушения от притока энергии на единицу биомассы на корню для моделей
шести различных сообществ. Наиболее упругой системой оказался пруд, наиме-
нее— тундра (по данным O\'Neill, 1976)
Наиболее упругой при стандартном нарушении оказалась
прудовая система с относительно низкой биомассой и высокой
скоростью ее обновления. Большая часть популяций здесь пред-
ставлена короткоживущими организмами и может быстро нара-
щивать численность. Соленый марш и леса характеризовались
промежуточной упругостью, а скорость восстановления тундры
оказалась самой низкой. Упругость четко зависит от притока
энергии на единицу наличной биомассы что, по-видимому, от-
части связано с относительной ролью гетеротрофов в системе.
В наиболее упругой (пруд) биомасса гетеротрофов больше, чем
у автотрофов, в 5,4 раза (это отношение отражает низкую про-
должительность жизни и быстрое обновление фитопланктона,
Таблица 21.4. Время пребывания (лет) единиц азота и каль-
ция в каждом из четырех блоков и в целом сообществе
листопадного леса умеренного пояса (Reiche et al., 1975)
Компонент системы
Почва
Лесная биомасса
Подстилка
Редуценты
Всего
Азот
109
88
<5
0,02
1815
Кальций
32
8
<5
0,02
445
Гл.