Различные способы дифференциации, или расхождения, ниш
у растений и животных были описаны в гл. 7. С одной стороны,
может иметь место дифференцированное использование ресурсов.
Оно может осуществляться как внутри самого местообитания,
так и приводить к разделению микроместообитаний, различиям
в географическом распространении или времени появления —
если сами ресурсы разделены во времени или в пространстве.
С другой стороны, конкурентоспособность видов неодинакова в
зависимости от условий среды, что также может приводить к раз-
делению микроместообитаний, географической или временной
разобщенности—смотря но тому, каков характер изменения са-
мих условий.
Изучая расхождение ниш и сосуществование внутри сообще-
ства, Пайк (Руке, 1982) исследовал несколько видов шмелей а
шт. Колорадо. В течение лета (с 22 июня по 8 сентября) он через
каждые восемь дней навещал 17 участков, расположенных вдоль
высотного градиента от 2860 до 3697 м над уровнем моря, реги-
стрируя каждый раз число особей каждого из семи наиболее
обычных видов, посещающих цветки различных растений. По
комбинации двух параметров — длине хоботка и глубине венчи-
ка предпочитаемых цветков — всех шмелей можно было разбить
на четыре группы (рис. 18.3). «Длиннохоботные» шмели {Bom-
bus appositus и В. kirbyellus) явно предпочитали растения с длин-
ными венчиками, особенно Delphinium barbeyi (на долю которо-
го приходилось 61 и 72% всех наблюдавшихся визитов этих двух
видов шмелей соответственно). «Короткохоботные» шмели
Гл. 18. Влияние конкуренции на структуру сообщества
Bombay appos/tus
221
0,8
I 0,4
§ °\'2
i
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
Высотный трансект 3485-3697 м
2873 м над у.м. над у.м.
5
8 1,о
Цо,в
11 ofi\\-
° |
§ 1 0,4
Ф X
11 0,2
Б
•¦\' \\
В. bifarius \\
<.
X, /
Мл
S. frigidus У у v
/ A
X /^v
*—«^ S; N^ / S. sylvicola
д
\\
¦\\
V
i
;
/
,/
\\ у
i ¦
i
/ \"^
/
.
»¦¦\'
i i
1 2 3 4 5 6 .7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
2873 м над у.м.
Высотный трансект
3485-3697 м
над у,м.
Рис. 18.4. Изменение доли разных видов шмелей вдоль вертикального траисек-
та для двух длиннохоботных (А) и трех короткохоботиых (Б) форм (Руке,
1982)
ходила и в группе «короткохоботных» шмелей (рис. 18.4, 5): на
небольших высотах преобладал В. bifarius, на высокогорных
участках его замещал В. sylvicola, а на средних высотах наибо-
лее обильным оказался В. frigidus. Единственный вид шмелей с
промежуточной длиной хоботка (В. flavifrons) встречался по
222 Ч. 4. Сообщества
всему высотному диапазону и из всех видов был, как правило,
наиболее многочисленным. Наконец, «крадущий» нектар В. occi-
dentalis получал преимущество перед остальными в тех местах,
где в большом количестве произрастало растение Ipomopsis ag-
gregata. Остальные шмели были неспособны добраться до нек-
тара этого вида, посещаемого колибри и бабочками.
Таким образом, в каждом отдельном пункте среди шмелей
доминировал один длиннохоботный, один короткохоботный и
один вид с промежуточной длиной хоботка, а В. occidentalis при-
сутствовал в тех местах, где имелся доступный лишь ему источ-
ник нектара. Подобная картина хорошо согласуется с ситуацией,
которую следовало бы ожидать в сообществе, сформированном
конкуренцией (см. предсказания A) — C) в разд. 18.3). Гипо-
теза о важной роли конкуренции в распределении разных видов
шмелей подкрепляется данными другого автора (Inouye, 1978)
о двух обычно сосуществующих видах В. appositus и В. flavi-
frons. Когда из сообщества на время изымали один из них, остав-
шийся начинал гораздо интенсивнее использовать те цветы, ко-
торые ранее посещались в основном удаленным видом. Судя по
всему, различия в потреблении ресурсов (по крайней мере у этих
насекомых) активно поддерживаются постоянно действующей
конкуренцией.
Работа Пайка затрагивает еще два важных в свете обсуж-
даемой темы вопроса. Во-первых, рассмотренную совокупность
шмелей можно считать гильдией (см. гл. 1), т. е. группой видов,
использующих сходным образом одни и те же ресурсы среды
(Root, 1967). Если межвидовая конкуренция вообще происходит
сейчас или происходила в прошлом, то наиболее вероятно пред-
положение о том, что она действует (или действовала) как раз
внутри гильдий. Однако предположение это еще не есть доказа-
тельство того, что члены гильдии непременно конкурируют или
когда-то конкурировали между собой: проверить это как раз и
должны экологи. Хотя все члены шмелиной гильдии таксономи-
чески близки друг другу, известны случаи, когда виды, находя-
щиеся в тесном родстве, не принадлежат к одной гильдии, и нао-
борот, когда члены одной гильдии относятся к разным система-
тическим группам (см. гл. 1). Определить, относятся ли виды к
одной гильдии, не всегда просто. Так, например, Браун и Дейвид-
сон (Brown, Davidson, 1977) показали, что конкуренция за пищу
(семена растений) наблюдается между некоторыми пустынными
грызунами и муравьями. Когда либо те, либо другие изымались
из сообщества, наблюдалось статистически значимое увеличение
численности оставшейся группы. И грызуны, и муравьи исполь-
зуют одни и те же ресурсы, но различными способами. Например,
муравьи потребляют семена разных размеров в той пропорции,
в какой они встречаются на поверхности почвы, тогда как грызу-
ны предпочитают более крупные семена и особенно эффективно
Гл. 18. Влияние конкуренции иа структуру сообщества 223
используют их плотные подземные скопления. Принадлежат ли
эти животные к одной гильдии (т. е. используют ли они одни и
те же ресурсы сходным способом) — вопрос спорный.
Второй важный момент, касающийся результатов Пайка, это
демонстрация комплементарности ниш шмелей, т. е. такого раз-
деления ниш, при котором виды, занимающие примерно одинако-
вое положение по одному из измерений ниш, расходятся по дру-
гому. Так, В. occidentalis отличается от прочих шести видов как
по кормовому растению (Ipomopsis aggregata), так и по спосо-
бу питания («похищение» нектара). Остальные виды различают-
ся между собой либо по длине венчика посещаемых цветков
(и, следовательно, по длине хоботка), либо по высотному рас-
пределению (т. е. по предпочитаемым местообитаниям), либо по\'
обоим этим параметрам. Когда один вид конкурирует сразу с
несколькими другими видами по нескольким измерениям, такое
взаимодействие называют диффузной конкуренцией (MacArthur,
1972).
Эммонс (Emmons, 1980), изучая биологию девяти сосущест-
вующих видов африканских древесных белок в равнинном веч-
нозеленом дождевом лесу, обнаружил, что расхождение ниш про-
исходит по четырем измерениям. Результаты его работы в обоб-
щенном виде представлены в табл. 18.1. Каждый из двух видов
рода Funisciurus занимал особый тип местообитаний: F. Isabel-
la— густой подлесок, часто связанный с бывшими вырубками, а
F. atierythrus—сезонно или постоянно затопленные леса. Осталь-
ные семь видов, населяющие господствующую лесную формацию,,
можно разделить на две группы в зависимости от того, где про-
ходит основная часть их жизнедеятельности: в пологе или же на
уровне почвы. Все виды питаются главным образом плодами;
исключение составляет Myosciurus pumilio, поедающая в боль-
шом количестве кору. Однако размеры потребляемых плодоз
различны. Два наиболее крупных вида — один древесный, второй
наземный — способны справиться даже с самыми твердыми оре-
хами.