По-видимому, существует некое общее соответствие между
съедобностью вида для хищников и высокой скоростью увели-
чения его популяции. Если выработка химических и физичес-
ких средств защиты у жертв требует затраты части ресурсов, ис-
пользуемых для роста и размножения, можно ожидать, что виды,
являющиеся в отсутствие хищников конкурентными доминанта-
ми (т. е. расходующие ресурсы на конкуренцию, а не на защи-
ту), особенно уязвимы как добыча. Следовательно, специализи-
рованные хищники способны стимулировать в сообществе раз-
266
Ч. 4. Сообщества
Рис. 19.7. Ряды замещения при конкуренции ячменя и пшеницы, отражающие
последствия заболевания мучнистой росой на 67-й день вегетации. При пора-
жении грибком конкурентоспособность ячменя снижается (Burdon, Chilvers,
1977)
нообразие. Если же их воздействие зависит от плотности, это
влияние будет еще более выражено.
Б. В принципе и неспециализированные хищники могут спо-
собствовать повышению разнообразия в сообществе за счет
•сосуществования, опосредованного эксплуатацией. Даже если
¦они нападают на своих жертв просто пропорционально их чие-
ленностям, наиболее интенсивному выеданию будут подвергать-
ся как раз виды, быстрее других использующие ресурсы и про-
изводящие биомассу и потомство (т. е. конкурентные доминан-
ты), а вследствие этого являющиеся наиболее обильными.
В. Высокое разнообразие видов-жертв связано скорее всего
с умеренным по интенсивности хищничеством, поскольку слиш-
ком низкая интенсивность не всегда позволяет предотвратить
конкурентное исключение менее конкурентоспособных видов
добычи, а слишком высокая может привести к полному уничто-
жению предпочтительной добычи (отметим, однако, что этот
«умеренный» уровень трудно определить априорно).
Г. Вероятно, роль паразитов, хищников и болезней наименее
существенна в формировании структуры сообществ, функцио-
нирующих в относительно суровых, изменчивых или непредска-
зуемых условиях (Connell, 1975). В защищенных прибрежных
местообитаниях хищничество, по-видимому, оказывается важ-
нейшим, определяющим структуру сообщества фактором (Pai-
ne, 1966), а в экосистемах скалистой литорали, испытывающих
мощное непосредственное воздействие волн, хищники, вероятно,
малочисленны и их влияние на организацию биоценозов пре-
небрежимо мало (Menge, Sutherland, 1976).
Д. Воздействие животных на сообщества зачастую выходит
далеко за рамки выедания определенной добычи. Роющие (на-
пример, кроты, суслики, земляные черви, кролики и барсуки)
и строящие надземные сооружения (муравьи и термиты) виды
также являются источником нарушений. Их деятельность при-
Гл. 19. Влияние хищничества и нарушений на структуру сообществ 267
водит к неоднородности условий, обеспечивает возможность
поселения новых видов и протекания микросукцессионных про-
цессов. Более крупные пастбищные животные создают мозаику
богатых питательными веществами участков (в результате де-
фекации и мочеиспускания), где локальное равновесие других
видов сильно изменяется. Даже след коровьего копыта на
сыром лугу может настолько сильно изменить микробиотоп,
что он колонизируется видами, которые отсутствовали бы без
подобного нарушения (Harper, 1977). Хищник — всего лишь
один из множества агентов, нарушающих равновесие в сообще-
стве. На самом деле нарушения того или иного типа в естест-
венных экосистемах настолько обыденны, что вопрос о том,
встречаются ли вообще в природе по-настоящему равновесные
ситуации, остается открытым.
19.3. Временная неоднородность
и физические нарушения
19.3.1. Нарушения и свободные участки
Нарушения с образованием незанятого пространетва обыч-
ны для сообществ любого типа. В лесах они могут быть свя-
заны с сильными ветрами, ударами молний, землетрясениями,
лесозаготовками, активностью слонов или попросту с гибелью
деревьев от болезни или старости. К числу факторов, нарушаю-
щих травяные формации, относятся морозы, роющие животные,
зубы, копыта и навоз травоядных. На прибрежных скалах или
коралловых рифах «пустоты» в сообществах водорослей или
прикрепленных организмов могут возникать в результате силь+
ного волнения при ураганах, действия приливных велд, ударов
прибитых течением бревен или причаливающих судов, а также
хищничества (разд. 19.2). Образование незанятых ;участков
имеет важное значение для прикрепленных или малоподвиж-
ных видов, нуждающихся в свободном пространстве. Гораздо
меньше их роль в жизни подвижных животных, для которых
пространство не относится к лимитирующим факторам.
В некоторых сообществах освободившиеся участки будут
колонизироваться одним или несколькими видами, которые на-
чнут процесс более или менее предсказуемой минисукцессии.
При отсутствии дальнейших нарушений такие участки вернутся
к типичному для данной местности климаксовому состоянию.
Зато в тех случаях, когда «пустоту» может полностью занять
одна особь, исход заселения прогнозирвать гораздо труднее,
поскольку господствующим на данном пространстве способен
стать представитель любого из некоторого набора видов, по
крайней мере на время своей жизни. К подобным ситуациям
применим термин «конкурентная лотерея».
268 q, 4_ Сообщества
19.3.2. «Конкурентная лотерея» в присутствии
свободных участков
Сосуществование рыб у тропических рифов. — Сосуществование
растений на флористически разнообразном лугу с меловым суб-
стратом. — Не все свободные места одинаковы.
Если имеется большое число видов, примерно одинаково
способных к заселению незанятого пространства и последующей
защите его от вторжения других особей в течение всей своей
жизни, а также имеющих равную устойчивость к абиотическим
условиям среды, то в местообитаниях, где свободные участки
возникают постоянно и случайно, вероятность конкурентного
исключения сильно снижается. Дополнительным условием со-
существования будет то, что количество молодых особей; посе-
ляющихся на таких участках, по-видимому, не пропорциональ-
но плодовитости родительских популяций, ибо в противном слу-
чае самый плодовитый вид в конце концов монополизировал бы
пространство даже в постоянно нарушаемой среде.
Предположим, что все перечисленные условия выполняются,
и проанализируем, как население ряда свободных участков бу-
дет меняться со временем (рис. 19.8). Каждый раз, когда ка-
кая-нибудь особь отмирает или уничтожается, пространство ос-
вобождается для очередной колонизации. Все мыслимые вари-
анты замещения примерно равновероятны, и видовое богатство
будет поддерживаться на высоком уровне. Некоторые тропичес-
кие сообщества рыб коралловых рифов, по-видимому, соответ-
ствуют подобной схеме (Sale, 1977, 1979; Sale, Douglas, 1984).
Они в высшей степени разнообразны. Например, число видов
рыб на Большом Барьерном рифе колеблется от 900 на юге до
1500 на севере, причем на участке рифа диаметром около 3 м
можно обнаружить свыше 50 постоянно обитающих там видов.
Лишь часть этого разнообразия объяснима разделением кормо-
вых и пространственных ресурсов — действительно, пищевые
рационы множества сосуществующих видов чрезвычайно близ-
ки. В этом сообществе вакантное жизненное пространство бу-
дет, вероятно, основным лимитирующим фактором. Оно возни-
кает здесь непредсказуемо с точки зрения места и времени,
когда прежний его обитатель умирает или уничтожается. Об-
раз жизни видов соответствует такому положению дел. Они
часто размножаются (некоторые — круглый год), давая огром-
ные количества распространяющихся на большие расстояния
икринок или мальков.