21. Устойчивость и структура сообщества 329
21.2.2. Сложность и устойчивость в модельных сообществах
В случайным образом составленных пищевых цепях по мере
роста сложности снижается локальная устойчивость, однако
при изменении моделей выводы стали менее определенными, —
Сообщество в состоянии равновесия подрывает общепринятые
воззрения. — В разных средах устойчивость может различать-
ся — Хрупкие сложные сообщества в устойчивой среде, веро-
ятно, особенно уязвимы для нарушения человеком.
Был предпринят целый ряд попыток проанализировать ма-
тематически зависимость между сложностью сообщества и его
устойчивостью, в большинстве из которых авторы пришли к
примерно одинаковым выводам. Обзор таких публикаций дал
Мей (May, 1981). В качестве примера рассмотрим его работу
(May, 1972), демонстрирующую как сам метод, так и его не-
достатки. Мей строил модельные пищевые сети из нескольких
видов и выяснял, каким образом меняется численность попу-
ляций каждого из них вблизи ее равновесного значения (ины-
ми словами, речь шла о локальной устойчивости типа «устой-
чивости» одно- и двухвидовых моделей, рассмотренных в гл. 6,
7 и 10). На каждый вид влияли его взаимодействия со всеми
остальными видами; количественно влияние плотности вида /
на рост численности i оценивалось показателем р^. При пол-
ном отсутствии влияния $ц равен нулю, у двух конкурирующих
видов Pij и Pji отрицательны, в случае хищника (i) и жертвы (/)
Ру положителен, a jjji — отрицателен.
Мей составлял свои пищевые сети «случайным образом». Он
принял все саморегулирующиеся члены (р», jijj и т. д.) равны-
ми —1, а всем остальным значениям р приписал случайное
распределение, включая и нулевые значения. Смоделированные
таким образом пищевые сети можно было, следовательно, опи-
сать тремя параметрами: числом видов S, «связностью» се-
ти С (доля всех возможных пар непосредственно взаимодейст-
вующих видов, т. е. таких, для которых §фЪ) и средней «силой
взаимодействия» р (среднее значение всех не равных нулю $
независимо от их знака). К какому же результату пришел
Мей? Оказалось, что модельные пищевые сети устойчивы
(т. е. популяции возвращаются к равновесному состоянию по-
сле небольшого нарушения), только если
Иначе говоря, они имеют тенденцию к неустойчивости (нару-
шенные популяции не могут вернуться к равновесию).
Другими словами, возрастание количества видов, повыше-
ние связности и усиление взаимодействий — все это способст-
вует росту неустойчивости (увеличивается левая часть приве-
330 Ч. 4. Сообщества
денного выше неравенства). При этом чем больше каждый из
перечисленных параметров, тем выше сложность. Таким обра-
зом, согласно данной модели (и ряду других), усложнение ве-
дет к неустойчивости. Это явно противоречит «общепринятым
воззрениям» и уж во всяком случае говорит о том, что не су-
ществует никакой необходимой и неизбежной зависимости ус-
тойчивости от сложности. Однако не исключено, что связь не-
устойчивости со сложностью представляет собой артефакт,
возникающий из-за особых свойств рассмотренных модельных
сообществ или методов их анализа.
Прежде всего рандомизированно составленные пищевые се-
ти часто содержат биологически бессмысленные элементы (на-
пример, петли такого типа: А поедает В, В поедает С, С по-
едает А). Анализ «осмысленно» построенных сетей (Lawlor,
1978; Pimm, 1979a) показывает, что (а) они устойчивее рас-
смотренных и (б) нет такого резкого перехода к неустойчиво-
сти (по сравнению с приведенным выше неравенством), хотя
устойчивость по-прежнему падает с ростом сложности.
Кроме того, результаты моделирования становятся иными,
когда учитывается, что популяции консументов испытывают
влияние со стороны пищевых ресурсов, а те от воздействия кон-
сументов не зависят (р,7>0, (Зг/== 0: так называемая «система,
регулируемая донором»). В пищевой сети подобного типа ус-
тойчивость либо не зависит от сложности, либо повышается
вместе с ней (DeAngelis, 1975). На практике единственной
группой организмов, которая обычно удовлетворяет этому ус-
ловию, являются детритофаги. Тем не менее, как следует из
гл. 11, их случай никак нельзя отнести к маловажным «исклю-
чениям».
Картина представляется также совсем иной, если вместо -ло-
кальной устойчивости рассматривать нарушения большего мас-
штаба. Пимм (Pimm, 1979b) попытался сделать это на примере
«устойчивости при выпадении вида». Модельные сообщества
подвергались\' однократному, мощному и постоянно сохранявше-
муся нарушению, которое состояло в исчезновении одного из
йидон. Система считалась устойчивой, если все остальные ее
виды сохраняли состояние локального равновесия. На рис. 21.2
показаны результаты моделированного выпадения отдельных
видов из простого шестивидового сообщества, включающего
двух верховных хищников, двух промежуточных хищников и
два вида из основания пищевой цепи (растения или какие-то
типы мертвого органического вещества). Сила взаимодействия
была рандомизирована, в то время как связность варьировала
закономерно, благодаря чему ее можно было приравнять
сложности. В целом по мере роста сложности устойчивость по-
нижалась, но эта тенденция менялась на противоположную при
выпадении «самых нижних» видов. Таким образом, результа-
Гл. 21. Устойчивость и структура сообщества
1,0г
331
| 0,5
о1-
0,3
Связность (С)
0,5
Рнс. 21.2. Зависимость устойчивости к выпадению видов от связности (С) для
шестивндовых модельных сообществ. Результаты для систем, из которых
изымались только верховные хищники, только виды низшего трофического
уровня или все виды по очереди. Показаны амплитуды устойчивости к выпа-
дению видов для всех моделей с заданной связностью (по Pimm, 1979b)
ты этого моделирования согласуются с полученными в боль-
шинстве других случаев, рассматривающих нарушение «верх-
них этажей» сообщества (удаление верховного хищника), а при
нарушении «снизу» (удаление вида из основания пищевой се-
ти) соответствуют общепринятым воззрениям. Интересно отме-
тить, что в рассуждениях Мак-Артура, поскольку он имел де-
ло с потоками энергии через сообщество, также речь идет
о нарушениях, идущих «снизу».
Наконец, зависимость между сложностью и устойчивостью
модельных сообществ становится еще менее понятной, если
анализировать упругость устойчивых систем. Как и другие ав-
торы, занимавшиеся моделированием, Пимм (Pimm, 1979a)
обнаружил, что с возрастанием сложности (в его случае —
связности) доля устойчивых сообществ сокращается. Зато внут-
ри этого небольшого набора устойчивых сообществ упругость
(один из ключевых параметров устойчивости) возрастает по
мере усложнения (рис. 21.3).
В общем и целом большинство моделей свидетельствует
о тенденции к снижению устойчивости с ростом сложности. Это-
го уже достаточно для опровержения мнения, бывшего обще-
принятым до 1970 г. Тем не менее разноречивость результатов
моделирования заставляет предполагать, что единой законо-
мерности, приложимой ко всем сообществам, не существует.
Было бы ошибкой менять одно обобщение другим.
Даже если сложность и неустойчивость при моделировании
связаны между собой, что не значит, что следует ожидать их
332
Ч. 4. Сообщества
? 1,0
X
S
0,8
0.8
0,4
0,2
0,3 0,4
Связность (С)
Рис. 21.3. Сложность и упругость модельных пищевых сетей. По мере роста
сложности (в данном случае —связности) возрастает доля устойчивых пище-
вых цепей с малым временем релаксации (Р) после нарушения (быстрая релак-
сация свидетельствует об упругости).