Этот параметр переноса энергии, строго го-
воря, к микроорганизмам неприменим. Значительная часть мерт-
вого органического вещества переваривается грибами и бакте-
риями внеклеточно, и «эффективность ассимиляции» абсорбиро-
ванного переваренного вещества у них — 100% (фекалии не об-
разуются).
Эффективность ассимиляции, как правило, низка у фитофа-
гов, детритофагов и потребителей микроорганизмов B0—50%)
и высока у хищников (примерно 80%). Животные в целом слабо
приспособлены к переработке мертвого органического вещества
(в основном растительного происхождения) и живых растений.
Частично это объясняется широким применением растениями
средств физической и химической защиты, но главным образом —
высокой долей в их составе таких сложных структурных соеди-
нений, как целлюлоза и лигнин. Однако в гл. 11 уже говорилось,
что у многих животных в пищеварительном тракте имеется сим-
биотический микробоценоз, способный к целлюлолизу и тем са-
Гл. 17. Поток энергии и вещества в сообществах
193
мым облегчающий ассимиляцию растительной органики. В из-
вестном смысле эти животные используют свою собственную
систему редуцентов. На съедобность растения для фитофагов
влияет и способ распределения его продукции по корням, древе-
сине, листьям, семенам и \'плодам. Семена и плоды могут быть
ассимилированы с эффективностью 60—70%, листья — примерно
50%, в то время как эффективность ассимиляции древесины мо-
жет составлять всего лишь 15%.
Животная пища хищников (и детритофагов типа грифов, пи-
тающихся падалью) переваривается и ассимилируется легче.
р
Эффективность продуцирования, ЭП =—2-х 100,
т. е. это процент ассимилированной энергии (А„), включаемый
в новую биомассу (Рп). Остальное целиком теряется сообщест-
вом с теплом в ходе дыхания (богатые энергией продукты секре-
ции и экскреции, образующиеся при метаболизме, можно рас-
сматривать как продукцию, Рп; они, как и мертвые организмы,
становятся доступными редуцентам).
ЭП меняется главным образом в зависимости от системати-
ческого положения организмов. У беспозвоночных она в целом
высокая C0—40%); на дыхание теряется сравнительно мало
энергии, и больше ассимилированной энергии идет на образова-
25 г
20
Ч
-10
С 5
О -
5 10 15 20
Дыхлиие, log Дж/м2. год
Рис. 17.20. Зависимость продукции от интенсивности дыхания для семи групп
животных: 1 — необщественные насекомые; 2 — беспозвоночные, но не насеко-
мые; 3 — общественные насекомые и рыбы (разница между ними статистиче-
ски незначима); 4 — насекомоядные; 5 — птицы; 6 — мелкие млекопитающие;
7 — крупные млекопитающие (по Humphreys, 1979)
13—1190
194 Ч. 4. Сообщества
Таблица 17.6. Эффективность продуцирования (Р/АхЮО)
у разных групп животных, расположенных в порядке ее
возрастания (по Hamphreys, 1979)
Группа
1. Насекомоядные
2. Птицы
3. Сообщества мелких млекопитающих
4. Другие млекопитающие
5. Рыбы и общественные насекомые
6. Беспозвоночные, но не насекомые
7. Необщественные насекомые
Беспозвоночные, но не насекомые
8. Фитофаги
9. Хищники
10. Детритофаги
Необщественные насекомые
11. Фитофаги
12.\' Детритофаги
13. Хищники
Р]А, %
0,86
1,29
1,51
3,14
9,77
25,0
40,7
20,8
27,6
36,2
38,8
47,0
55,6
ние продукции. Среди позвоночных эктотермным организмам
(температура тела которых колеблется в зависимости от темпе-
ратуры среды) свойственны промежуточные величины ЭП (око-
ло 10%), в то время как у эндотермных с их высоким расходом
энергии на поддержание постоянной температуры тела в продук-
цию переходит только 1—2% ассимилированной энергии. На
рис. 17.20 представлены зависимости между продукцией и ин-
тенсивностью дыхания для семи групп консументов, а в
табл. 17.6 — средние значения ЭП для различных их категорий.
У небольших эндотермных животных ЭП самые низкие, например
у крошечных насекомоядных (в частности, землероек).
У микроорганизмов, включая простейших, эффективность
продуцирования обычно очень высокая. Для них характерен ко-
роткий срок жизни, мелкие размеры и быстрое обновление попу-
ляции. К сожалению, имеющиеся методы недостаточно чувстви-
тельны для выявления популяционных изменений в пространст-
венно-временных масштабах, соответствующих микроорганизмам,
особенно почвенным. В целом эффективность продуцирования
повышается с увеличением размера у эндотермных организмов
и очень заметно снижается — у эктотермных.
Гл. 17. Поток энергии и вещества в сообществах
195
17.4.2. Поток энергии через модельное сообщество
Система редуцентов дает 98% вторичной продукции степного со-
общества.— Модель потока энергии подкрепляется результатами
МБП.
Придавая чистой первичной продукции, а также ЭК, ЭА и ЭП
в разных трофических группировках модели на рис. 17.19 опре-
деленные значения, можно проследить относительную значимость
разных путей движения энергии. Хил и Мак-Лин (Heal, MacLean,
1975) исследовали таким способом гипотетическое степное сооб-
щество. На рис. 17.21 схематически показаны использованные
ими эффективности ассимиляции и продуцирования. В табл. 17.7
можно видеть судьбу каждых 100 Дж ЧИП. Среди фитофагов
для позвоночных эффективность потребления приняли равной
25%, для беспозвоночных —4%. Таким образом, из каждых
100 Дж ЧИП они потребляли 29. Более значительная доля ЧИП
попадает в систему редуцентов. Кроме того, на каждые 100 Дж
ЧИП они потребляют дополнительную энергию. Дело в том, что
ее часть, не ассимилированная при первом проходе через цепь
редуцентов, вновь оказывается доступной для их потребления.
Редуценты потребляют 84,8% вещества, однако ассимилируют
90,8% (главным образом за счет высокой активности микроорга-
Хищники
Потребители
микроорганизмов
А/В 80% П/А 30% А/В 30% П/А 40%
П
А/В 20% П/А 40%
А/В 50% П/А 2%
А/В 80% П/А 2%
Рис. 17.21. Схема потока энергии
через каждый трофический блок
рис. 17.19 и значения эффективно-
стей ассимиляции и продуцирова-
ния, использованные Хилом и Мак-
Лином (Heal, MacLean, 1975) в
модели степной экосистемы: П —
продукция; Д — дыхание; А — ас-
симиляция; В — поступление; Ф —
фекалии
196
Ч. 4. Сообщества
Таблица 17.7. Рассчитанные величины потребления, ассимиляции, экскреции,
продукции и дыхания у гетеротрофов на 100 Дж/м2 чистой годовой первичной
продукции в гипотетическом степном сообществе (по Heal, MacLean, 1975)
Система консументов
Травоядные
позвоночные
беспозвоночные
Хищники
позвоночные
беспозвоночные
Система редуцентов
Редуценты+детритофаги
микроорганизмы-ре-
дуценты
беспозвоночные-дет-
ритофаги
Потребители микроорга-
низмов
беспозвоночные
Хищники
позвоночные
беспозвоночные
Суммарно
Процент, проходящий
црпро
4CJJCO
систему консументов
систему редуцентов
Потребление
25,00
4,00
0,16
0,17
136,38
15,15
10,91
0,04
0,65
192
15,2
84,8
Ассимиля-
ция
12,50
1,60
0,13
0,135
136,38
3,03
3,27
0,03
0,52
157
9,2
90,8
Экскреция
12,50
2,40
0,03
0,035
0
12,12
7,64
0,01
0,13
35
42,9
57,1
Продукция
0,25
0,64
0,003
0,040
54,55
1,21
1,31
0,001
0,16
58
1,6
98,4
Дыхание
12,25
0,96
0,127
0,095
81,83
1,82
1,96
0,029
0,36
99
13,5
86,5
низмов, ЭА которых предположительно достигает 100%). Вновь
наблюдается большее суммарное количество ассимилированных
редуцентами джоулей A57 Дж на 100 Дж ЧПП) как результат
их способности «перерабатывать» органику несколько раз подряд.