В результате части видов растений может угрожать вымирание.
На рис. 19.2 показаны типы зависимости между интенсивно-
стью стравливания кроликами травостоя (по шкале от 0 до 5)
и его флористическим богатством для песчаных дюн Фризских
островов (Нидерланды).
Даже консумент, полностью лишенный избирательности
(как сенокосилка), будет неодинаково влиять на рост разных
видов растений. Как правило, сильнее страдают более высоко-
256
Ч. 4. Сообщества
20
3 4 5
Интенсивность выедания -
Рис. 19.2. Зависимость между видовым богатством растений и иитенсивностью
стравливания травы кроликами (по пятибалльной шкале) иа участках пло-
щадью 1 м2 пяти песчаных дюи по отдельности (А—Д) и для всех их вместе
(Е) (по Zeevalking, Fresco, 1977)
рослые формы, а растения с хорошо развитыми подземными за-
пасающими органами быстрее восстанавливаются. Последствия
неизбирательного стравливания для сообщества будут опреде-
ляться тем, какие группы видов страдают в наибольшей степе-
ни. Если сильнее всего выедаются подчиненные формы, они
могут постепенно исчезнуть, и разнообразие сократится. Если
же больше других страдают доминанты с высокой конкуренто-
способностью, интенсивное стравливание или скашивание обыч-
но приводит к освобождению пространства и ресурсов для ос-
тальных видов, и разнообразие может возрасти. Когда хищни-
чество создает условия для совместного обитания видов, конку-
рентно исключающих друг друга в его отсутствие (благодаря
тому, что плотность некоторых или всех видов сокращается до
уровня, при котором роль конкуренции пренебрежимо мала),
это явление называют «сосуществованием, опосредованным экс-
плуатацией».
19.2.2. Блияние атносительнолзбирательных хищников
Фитофаги: улитки и водоросли. — Улитки и крабы. — Крабы и
чайки. — Хищничество и затухание кривых разнообразия. —
Разнообразие снижается, когда хищники предпочитают менее
конкурентоспособные виды. — Эксперимент с планктоном. —
Хищники: работа Пейна (морские звезды на каменистом бере-
гу).
Гл. 19. Влияние хищничества и нарушений на структуру сообществ 257
На скалистых побережьях Новой Англии (США) улитка
литторина Littorina liltorea — наиболее многочисленный и важ-
ный растительноядный вид средней и нижней литорали. Она
может питаться самыми разнообразными водорослями, но явно
предпочитает мелкие мягкие формы, в частности зеленые водо-
росли рода энтероморфа (Enteromorpha), у которых, по всей
видимости, отсутствуют физические и химические средства за-
щиты, препятствующие их поеданию этим моллюском. Наиме-
нее предпочтительная пища — гораздо более жесткие формы
(например, многолетняя багрянка хондрус — Chondrus crispus —
и бурые водоросли рода Fucus). Они либо никогда не поеда-
ются L. littorea, либо потребляются лишь в случае временного
полного отсутствия другого доступного корма.
Любченко (Lubchenco, 1978) заметила, что состав водорос-
лей в водоемах приливно-отливной зоны колебался от почти
чистых зарослей Enteromorpha intestinalis до противоположной
крайности — сильного преобладания Chondrus crispus. Чтобы
выяснить, связаны ли эти различия с выеданием L. littorea, все
эти улитки были пересажены из водоема с преобладанием хон-
друса в водоем, заросший энтероморфой, и в течение 17 мес от-
мечались происходящие изменения. В контрольном сообществе
с доминированием хондруса эти моллюски питались микроско-
пическими растениями и ранними стадиями развития многочис-
ленных короткоживущих водорослей (в том числе и энтеромор-
фой), поселяющихся на его поверхности. Никаких перемен в
видовом составе водорослей здесь не произошло. Однако в во-
доеме с хондрусом, откуда литторин удалили, немедленно по-
селились или развились из микроскопических зачатков энтеро-
морфа и некоторые другие короткоживущие сезонные водорос-
ли, ставшие весьма обильными. В конце концов энтероморфа
превратилась в доминанта и вытеснила хондрус. После ее по-
селения на этой багрянке прямостоячие талломы последней
бледнели и отмирали. Очевидно, что доминирование хондруса
в водоемах обусловлено присутствием литторины. Пересажива-
ние ее в сообщество с преобладанием энтероморфы привело
через год к сокращению покрытия этой зеленой водоросли со
100 до менее 5%. Хондрус заселяет водоемы медленно, но в
конечном итоге становится доминантой там, где береговая
улитка выедает его конкурента.
Почему же этот моллюск в одних водоемах встречается,
а в других нет? Дело в том, что он заселяет их на стадии не-
половозрелой планктонной личинки. Хотя вероятность заноса
как в водоемы с энтероморфой, так и в водоемы с хондрусом
одинакова, краб Carcinus maenas, обитающий в зарослях зеле-
ной водоросли, питается молодью улиток и препятствует воз-
никновению новой популяции моллюска. Последнее звено в
этой запутанной цепочке взаимодействий — влияние чаек, вые-
258
Ч. 4. Сообщества
А. Литоральные водоемы 5 Обнажающиеся из-под
воды субстраты
О 100 200 300 0 100 200 300
Плотность популяции литторины, экз./м
Рис. 19.3. Влияние плотности популяции улитки Littorina littorea на видовое
богатство (S) и разнообразие (индекс Шеннона, Я, рассчитанный на основе
процента покрытия; с. 120): А — в литоральных водоемах; Б — иа выступаю-
щих из-под воды субстратах (Lubchenco, 1978)
дающих крабов там, где отсутствует густой покров энтеромор-
фы, под которым скрываются эти ракообразные. В результате
исчезают все препятствия для непрерывного пополнения попу-
ляций литторины в водоемах с хондрусом.
Нетрудно видеть, что любое нарушение, затрагивающее чис-
ленность улиток, крабов или чаек, обязательно отразится на
сообществах энтероморфы и хондруса.
Прогнозируя воздействие выедания литториной на видовое
разнообразие литоральных водорослей, можно утверждать, что
там, где моллюск отсутствует или очень редок, энтероморфа
конкурентно ^вытесняет некоторые другие формы, и число видов
невелико. Это подтверждается обследованием ряда водоемов с
различной плотностью популяций улитки (рис. 19.3, Л). При
средней их плотности обилие энтероморфы и прочих коротко-
живущих водорослей снижается, конкурентного исключения не
происходит, и многие виды водорослей (как эфемерные, так
и многолетние) способны сосуществовать. Однако при очень
высокой плотности популяций улитки все съедобные виды во-
дорослей истребляются и лишаются возможности возобновле-
ния, так что в итоге остаются практически чистые заросли же-
сткой багрянки Chondrus (ср. сходные кривые на рис. 19.2 и
19.3,Л). . .
Гл. 19. Влияние хищничества и нарушений на структуру сообществ 259
Обобщая сказанное, можно отметить, что избирательное
выедание — один из вероятных факторов повышения разнооб-
разия внутри сообщества, если предпочтительная добыча — кон-
курентный доминант. Это по крайней мере справедливо до оп-
ределенной интенсивности выедания. К такому же выводу при-
шел Джонс (Jones, 1933), изучавший стравливание травяных
формаций (главным образом овцами). Их видовое богатство
поддерживалось постоянным выпасом, поскольку наиболее ин-
тенсивно выедались конкурентные доминанты — клевер ползу-
чий и плевел многолетний.
Совершенно иная ситуация возникает, когда предпочитае-
мый вид добычи менее конкурентоспособен, чем прочие. Этот
вариант опять-таки, хорошо иллюстрируется работой Любченко
по влиянию литторин на водоросли. В пределах скалистой ли-
торали Новой Англии конкурентное доминирование самых мно-
гочисленных в водоемах водорослей полностью менялось при
их взаимодействии на периодически выступающем из воды суб-
страте.