17. Поток
1400
1200
:
5 яЮОО
m P
1 \"-
^ 5 800
? з BOO
^ Y
I g
? a /too
г
200
0
-
-©
-
-
-
-2000
энергии и
©
©
(о)
-1000
ПЭТ
У|Ч!ЛИ\'11\'НИ1
вещества
0
- НО, mm/i (|Д
ИОДМГ)! Г) ДС(|н
в сообществах
С *** кппимыи нос
0 ~ ЛИС1ОП.]ДМ1.1И И
Оч — пустыми
G - степь
юоо ?ооо
циы
177
Рис. 17.10. Зависимость между надземной чистой первичной продукцией и ин-
дексом дефицита воды (потенциальная эвапотранспирация, ПЭТ, минус норма
осадков, НО) для некоторых сообществ Северной Америки (данные из Webb
et al., 1983)
(рис. 17.9). Повышение температуры усиливает и транспирацию,
увеличивая тем самым опасность водного дефицита.
Для ряда участков с рис. 17.7, а также для участка степи име-
ются данные по годовому количеству выпадающих осадков. Кро-
ме того, была рассчитана потенциальная эвапотранспирация, по-
казатель теоретически максимальной скорости отдачи воды в
атмосферу при господствующих условиях освещенности, средних
значениях дефицита упругости пара, скорости ветра и темпера-
туры. Разница между потенциальной эвапотранспирацией и ко-
личеством осадков позволяет грубо оценить для каждого участ-
ка, насколько потери воды на транспирацию активно растущих
растений могли бы превысить ее количество, доступное для их
роста. На рис. 17.10 представлена зависимость между этой раз-
ностью и надземной ЧПП. Ясно, что одна из характерных черт
некоторых низкопродуктивных экосистем — засушливый климат.
Недостаток воды оказывает прямое воздействие на рост рас-
тений и приводит к разреживанию их сообществ. Такая расти-
тельность улавливает меньше солнечной радиации (значительная
ее часть попадает на голую землю). Именно ее потери, а не сни-
женная скорость фотосинтеза, видимо, основная причина низкой
продуктивности фитоценозов многих аридных местообитаний.
К этому выводу приводит сравнение продукции, приходящейся
на единицу биомассы листьев, а не площади поверхности земли.
Хвойный лес при таком расчете продуцирует ежегодно 1,64 г/г;
листопадный — 2,22 г/г; степь—1,21 г/г, а пустыня — 2,33 г/г.
Индекс листовой поверхности (ИЛП)—отношение площади
поверхности листьев к площади поверхности земли, над которой
178 Ч. 4. Сообщества
Таблица 17.3. Модельные расчеты, иллюстрирующие влияние
строения кроны на первичную продукцию, г/м2-день (Dunkan
et al., 1967)
Распределение наклона
листьев
а
b
с
Распределение листовой площади
А
36,2
33,8
32,2
в
37,3
34,0
31,8
с
38,8
34,2
31,6
У рассматриваемой кроны суммарный ИЛП D,0) распределен по
10 слоям. В случае А он равномерно меняется от 0,2 в верхнем слое до
0,6 в нижнем; в случае С — наоборот. В случае В ИЛП всех слоев оди-
наков. Прн наклоне типа а в верхнем слое листья расположены верти-
кально к поверхности земли, а в нижнем — горизонтально; b — все листья
под углом 45°; с — верхние листья расположены горизонтально, нижние —
вертикально.
они находятся. У пустынной растительности ИЛП ниже, чем для
леса. В приведенном выше примере разница в продукции в зна-
чительной степени связана именно с этим. В целом по мере уве-
личения густоты полога можно ожидать, что повышение ИЛП
будет увеличивать продукцию. Однако в конце концов из-за за-
тенения (см. гл. 3) нижние листья перестанут получать достаточ-
но света для того, чтобы фотосинтез смог компенсировать потери
энергии на дыхание. Дальнейшее повышение ИЛП ведет к сни-
жению продукции.
ИЛП — не единственный структурный параметр, связанный с
продукцией полога. Два других важных показателя — угол на-
клона листьев и распределение их густоты по объему кроны (см.
гл. 3). Значение этих особенностей показано в табл. 17.3 для
девяти гипотетических крон разного строения. При высокой осве-
щенности продуктивность выше у кроны с большим наклоном
верхушечных листьев. При этом меньшее поглощение света не
снижает скорости фотосинтеза, в то время как листьям нижних
ярусов света достается больше. Высокая продуктивность связана
также с концентрацией листьев в верхней части кроны (за исклю-
чением случая горизонтального расположения верхушечных
листьев).
Продукция сообщества обеспечивается периодом наличия на
растениях активно фотосинтезирующей листвы. Для листопадных
деревьев он ограничен. Вечнозеленые растения листвы не сбра-
сывают, но могут в некоторые сезоны фотосинтезировать крайне
слабо, или же терять на дыхание больше, чем дает фотосинтез.
Широтная закономерность в продукции лесов, отмеченная ранее
(рис. 17.2), в значительной степени — результат различий в ко-
личестве дней активного фотосинтеза. На рис. 17.11 представле-
Гл. 17. Поток энергии и вещества в сообществах
179
11.00
12,60
11.20
о 9.ВО
8,40
7,00
Ij.OT
. :-¦()
:» «о
100 1С5 180
Пгрипд фотосинтсы, дни
Рис. 17.11. Зависимость между чистой первичной продукцией листопадных
лесов Северной Америки и длительностью вегетационного периода (Leith,
1975)
ны результаты некоторых исследований в рамках МБП. По тран-
се кту от шт. Висконсин и Нью-Йорк на севере до шт. Теннесси
и Каролина на юге прослежена зависимость продукции листо-
падных лесов США от продолжительности фотосинтетического
периода.
Контраст между продукциями леса из бука (Fagus sylvatica)
и ели (Picea abies) демонстрирует табл. 17.4. Эти леса располо-
жены в километре один от другого в очень сходных абиотических
условиях. Листья бука фотосинтезируют (в пересчете на грамхМ
сухой массы) интенсивнее, чем годовая еловая хвоя, даже при
затенении, т. е. находясь в глубине кроны. Кроме того, бук еже-
годно «вкладывает» в листья гораздо больше биомассы. Однако
эти преимущества легко перевешиваются гораздо более продол-
жительным вегетационным периодом ели (соответственно 176 и
260 суток в году).
Если в наземном сообществе почва отсутствует или недоста-
точно богата необходимыми растениям минеральными солями,
не имеет никакого значения, насколько ярко светит солнце, как
часто идут дожди, устойчива ли температура. Продукция все рав-
но будет низкой. Геологические условия, определяющие крутизну
и экспозицию склона, также влияют на характер развития почвы,
оказывая значительное, хотя и не определяющее воздействие на
содержание в ней минеральных веществ. По этой причине в од-
нородных климатических условиях возникает мозаика сообществ
I8J
Ч. 4. Сообщества
Таблица 17.4. Характерные черты типичных представителей двух древесных
пород, произрастающих в 1 км друг от друга на плато Золлинг в ФРГ
(Schulze, 1970; Schulze et al., 1977a, 1977b)
Возраст
Высота
Форма листа
Годовая продукция листьев
Интенсивность фотосинтеза на единицу сухой
массы листьев
Продолжительность вегетационного периода
Первичная продукция, С/га-год
Бук
100 лет
27 м
Широкая
Выше
Выше
176 дней
8,6
Ель евро-
пейская
89 лет
25,6 м
Хвоя
Ниже
Ниже
260 дней
14,9
различной продуктивности. Однако из всех почвенных биогенных
элементов наиболее существенно влияют на нее соединения азо-
та. Их происхождение частично или в основном биологическое
(результат фиксации азота микроорганизмами), а не геологиче-
ское. Вероятно, нет ни одной сельскохозяйственной культуры,
которая не отреагировала бы на азотное удобрение повышением
первичной продукции. Это, по-видимому, справедливо и для есте-
ственной растительности. Внесение азотных удобрений в почву
леса почти всегда стимулирует его рост (Spurr, Barnes, 1973).