Как и у многих насе-
комых, у трипса она колеба-
лась в очень широком диа-
пазоне. Определяются эти
флуктуации только случай-
но действующими фактора-
ми, или связаны с процесса-
ми, удерживающими плот-
ность популяции в опреде-
ленных границах? Ответ на
этот вопрос можно начать
с общего рассмотрения тео-
рий численности видов.
15.2.1. Теории численности
видов
¦НТО
400
- 400 -
100
Рис. 15.1. Изменения размера популяции
лютика ползучего на участке С (см.
табл. 15.1). О — суммарное пополнение
за счет прорастающих семян и клональ-
ного роста; ф — суммарные потери; ? —
результирующая динамика популяции
(по Sarukhan, Harper, 1973)
Чем определяется числен-
ность? — Разногласия сере-
дины XX в. — Точка зрения
Николсона: основная роль
процессов, зависящих от
плотности. — Точка зрения
Андреварты и Берча: ре-
шающая роль параметра г. —
Снова о трипсах. Когда по-
годой объясняется 78% изменений численности, это не значит,
что процессы, зависящие от плотности, не имеют значения.
В прошлом для объяснения численности организмов в попу-
ляциях животных и растений привлекались прямо противопо-
ложные теории. Некоторые исследователи подчеркивали внеш-
нюю стабильность изученных ими популяций, другие же — диа-
пазон наблюдаемых колебаний, задумываясь скорее о причинах
флуктуации, а не о природе их ограниченности. Действительно,
одни и те же данные учета часто использовались разными авто-
рами для демонстрации как узких пределов популяционных из-
менений, так и резкой изменчивости популяций. Интерес к во-
просу был так велик, а расхождение во взглядах часто настоль-
ко явным, что на протяжении значительной части XX в. эта
проблема находилась в центре внимания популяционной эколо-
гии. Современная точка зрения заключается в том, чтобы не
столько разрешить, сколько понять это противоречие, возникшее
€0
Ч. 3. Два небольших обзора
1000
800
600
400
200
д Начало прорастания
а Максимум прорастания
¦ Конец фазы проростка
о Вегетативный рост
Цветение
Плодоношение
1968
1969
1970
1971
1972
1973
1974
1Э75
Рис. 15.2. Динамика популяции проломника северного на протяжении восьми
лет (по Symonides, 1979a)
в результате конфронтации специалистов, занимающих крайние
позиции и непонимающих друг друга. Поскольку большинство
доводов в этом споре было выдвинуто между 1933 и 1958 гг.,
когда в популяционной экологии многое понималось проще, чем
теперь, было бы неразумно (и некорректно) анализировать про-
тивоположные мнения слишком скрупулезно. Однако рассмотре-
ние прежних точек зрения облегчит понимание нынешнего един-
ства взглядов.
Главным сторонником идеи об определяющем влиянии на
размер популяции зависящих от плотности биотических взаимо-
действий («реакций, управляющих плотностью») обычно считают
австралийского теоретика и экспериментатора в области эколо-
гии животных А. Дж. Николсона (Nicholson, 1933; 1954а, Ь;
1957; 1958). Он писал: «Управляющая реакция, вызываемая из-
менением плотности, поддерживает равновесное состояние по-
пуляций в среде их обитания... Плотностью почти всегда управ-
ляет внутривидовая конкуренция либо среди изучаемых живот-
ных за жизненно важный ресурс, либо среди их естественных
врагов, для которых они сами являются ресурсами». Более того,
хотя Николсон, признавая, что «сильное влияние на плотность
могут оказывать факторы, от плотности не зависящие», считал,
что это происходит только «путем изменения свойств животных
или их среды обитания и, следовательно, регулировки уровня,
на котором управляющая реакция поддерживает плотность по-
пуляций». Даже при крайне выраженном влиянии таких факто-
ров «управление плотностью просто время от времени ослабляет-
ся, но впоследствии восстанавливает свое действие, оставаясь
силой, согласующей плотность популяции со степенью благо-
приятности внешней среды» (Nicholson, 1954b). Другими слова-
Рис. 15.3. Число особей Thrips Imaginls, приходящееся на одну розу в весенний
нериод, для семи лет. Точки соответствуют результатам суточного учета; кри-
вая— скользящая средняя для 15 точек (по Davidson, Andrewartha, 1948a)
3,0р
Ди.тп (он пешего
1,жс:имумлО,92 - X 8,3
ДИЛП.1 «,lf ПИМПСГО
1ИИИМУМ.1 0 6 - X 4 .
1933
V935
1937
Рис. 15.4. Среднемесячные значения числа особей Thrips imaginis, приходя-
щихся на одну розу (логарифмическая шкала) (Davidson, Andrewartha, 1948a,
по Varley et al, 1973)
*62 4. 3. Два небольших обзора
ми, Николсон — пример эколога (наряду с Холдейном,: Лаком,
Варли и Соломоном), считающего, что решающую роль в опре-
делении обилия вида играют зависящие от плотности стабили-
зирующие или регулирующие механизмы.
В противоположность этому два других австралийских эко-
лога — Андреварта и Берч — смотрят на зависящие от плотно-
сти процессы в целом как на второстепенные и не играющие
у некоторых видов никакой роли в определении численности по-
пуляций. В отличие от Ннколсона их работы в большей степени
касались борьбы с насекомыми-вредителями в естественных ус-
ловиях. Точка зрения Андреварты и Берча (Andrewartha, Birch,
1954) может быть кратко изложена следующим образом: «Чис-
ленность животных в природной популяции ограничивается тре-
мя способами: (а) недостатком материальных ресурсов, таких,
как пища, места сооружения гнезд и т. д.; (б) недоступностью
этих материальных ресурсов из-за ограниченных способностей
животных расселяться и искать их; (в) ограниченным периодом
времени, в течение которого величина г (скорость роста попу-
ляции) имеет положительное значение. Видимо, чаще всего
встречается именно последний вариант, а реже всего — первый.
Колебания величины г могут быть вызваны погодой, хищниками
или любым другим компонентом среды, влияющим на скорость
роста популяции».
Следовательно, Андреварта и Берч «отвергали традиционное
разделение факторов среды на биотические и абиотические,
а также на зависящие и не зависящие от плотности, исходя из
того, что такое деление неточно и не дает необходимой базы
для обсуждения проблем популяционной экологии» (Andre-
wartha, Birch, 1960).
Точку зрения зтнх авторов можно пояснить, подробнее рас-
смотрев пример, которому они придавали большое значение (см.
рис. 15.3 и 15.4). Уже говорилось, что в ходе учета популяции
Thrips imaginis значения численности регистрировались в тече-
ние 81 месяца подряд. В течение следующих семи лет оценки
проводились лишь весной и в начале лета. Кроме того, на про-
тяжении всего этого периода в данном месте отмечались темпе-
ратура и количество выпадающих осадков. Данные учетов были
проанализированы с помощью множественного регрессионного
анализа (см., например, Poole, 1978) для установления доли
межгодовой популяционной изменчивости, «объясняемой» коле-
баниями погодных условий. При этом ежегодный максимум оби-
лия популяции рассчитывали как среднее значение логарифма
численности за предшествующие максимуму 30 суток. Эти пи-
ковые значения становились в регрессионном анализе зависи-
мой переменной (logF).
Среди величин, которые можно было бы связать с числен-
ностью трипсов весной, прежде всего выделяли ту, которая бла-
Гл. 15. Численность
600
S
а
(Я
I 400
I
200
Л
/ 1
I
I
\\ I
\\ I
\\ I
\\1
1932 1934 1936 1938 1940 1942 1944
Рис. 15.5. Эмпирически и теоретически определенная численность популяции»
Thrips imaginis.