\'¦ гибель в гнезде
. : потери вне сезона
1 размножения
A.54)
*г(-0,08)
*3(-0.26)
1949 1950
1955
1959
4(.)
*s(-O.24)
В. Африканский буйвол
* 0,20 г
к. : гибель детенышей
ка : гибель взрослых
: снижение плодовитости
1965
»с @,56)
¦X—X 1<а@,45)
О ((,(-0,14)
I
1970
Рис. 15.11 (продолжение)
О,25|
1 2
Логарифм плотности куколок
1 2
Логарифм плотности
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
кг ¦ потери вне сезона
_ ° размножения
-
-
-
155 «51
I I I I I
• 49
• 50
52* «59
57» «56
• 53
.54
1 1 1 1
0,6 0,7 0,8 0,9 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5:
Логарифм численности
оперившихся птенцов
я 0 081- (<а-гибепь взрослых
0,04
I
0 4,6 4,8
Логарифм численности
популяции
78 Ч. 3. Два небольших обзора
наклон графика 0,24; рис. 15.11, В). Основная причина, видимо,—
недостаток корма.
Можно ли сделать какие-либо обобщения о зависимости ог
плотности в разных группах животных? При анализе 30 опубли-
кованных работ разных авторов Стаббс (Stubbs, 1977) сделала
следующие выводы. Животные из более стабильных местообита-
ний (позвоночные и некоторые насекомые, включая пяденицу
зимнюю) демонстрируют тенденцию к недокомпенсирующей или
строго компенсирующей смертности (наклон графика зависимо-
сти меньше или равен единице, но никогда ее не превышает).
С другой стороны, животным из временных местообитаний (мно-
гие насекомые, включая колорадского жука) свойственна в об-
щем незначительная смертность, недокомпенсирующая рост по-
пуляции при низкой плотности последней, резко возрастающая
и переходящая в сверхкомпенсирующую зависящую от плотности
при значительном увеличении численности. Кроме того, у жи-
вотных, обитающих во временных местообитаниях (г-стратеги),
86% факторов, зависящих от плотности, действуют на ранних
стадиях развития, тогда как у животных из стабильных место-
обитаний (^-стратеги) таких факторов только 15%, а преобла-
дающим является, видимо, влияние на них хищников и паразитов
C0%), а также сниженной плодовитости C5%).
Однолетнее растение
Наконец, ключевым в популяции однолетнего проломника се-
верного (Androsace septentrionalis) на песчаных дюнах Польши
(динамика представлена на рис. 15.2) оказался фактор k{— ги-
бель семян в почве, не зависящая от численности растений. В то
же время гибель проростков (йг), не будучи ключевым фактором,
зависит от плотности (недокомпенсирующий наклон 0,2). У про-
ростков, появившихся из земли первыми, шанс выжить гораздо
выше (Symonides, 1977), что предполагает существование на-
пряженной (зависящей от плотности) конкуренции за ресурсы
и/или большей уязвимости для различных факторов более мел-
ких, взошедших позднее растений.
15.3.3. Оценка анализа ключевых факторов
«Факторы» по сути дела являются фазами. Часто эксперимен-
ты дают более показательную информацию, чем наблюдения.
Необходимо помнить об ограничениях, связанных с анали-
зом значений k. Во-первых, в случае проломника не удалось
Гл. 15. Численность 79
выявить значимой отрицательной корреляции между плотно-
стью популяции и размерами отдельных растений (иначе гово-
ря, зависимости от плотности), сочетающейся с большим числом
плодов на более крупных и более редких растениях, т. е. зави-
симостей, наблюдавшихся в природе (Symonides, 1979a). Веро-
ятно, это объясняется тем, что такая взаимосвязь четко прояв-
ляется только в годы с ранней весной, когда вегетативный рост
может быть достаточно длительным. В годы с быстрым завер-
шением жизненного цикла, когда все растения остаются мелки-
ми, корреляция почти совершенно исчезает (Symonides, 1979b).
Такой нерегулярно действующий фактор, несмотря на его по-
тенциально регулирующую роль, вероятно, нельзя выявить про-
стым анализом. Во-вторых, в известном смысле анализ ключе-
вых факторов имеет неверное название. Фактически он указы-
вает фазы, жизненного цикла, в которых важную роль играет
смертность или неспособность полностью реализовать репро-
дуктивный потенциал, а не сами факторы, ответственные за
снижение численности (например, конкуренция за нитраты или
места гнездования, влияние специфического хищника или
паразита и т. д.), если, конечно, на каждой фазе не действует
только один фактор.
Таким образом, выявить факторы, лежащие в основе попу-
ляционного обилия, не всегда удается с помощью анализа клю-
чевых факторов, проведенного по данным учетов. В самом де-
ле, более детальные исследования обычно включают в себя
экспериментальные изменения плотности, доступности ресурсов
или воздействия врагов (см. данные (по Cakile edentula з
разд. 15.5 и системе Opuntia—Cactoblastis в разд. 15.6.5). Тем
не менее анализ ключевых факторов полезен для объяснения
данных учетов или таблиц выживания и особенно для различе-
ния факторов, определяющих и регулирующих численность.
Все перечисленные выше исследования животных были вы-
полнены на одиночных организмах, а проломник рассматривал-
ся как целое растение, а не как модульная система, состоящая
из отдельных частей. Однако высшие растения и модульные ор-
ганизмы вообще гибнут, как правило, по частям, а не целиком.
Например, выедание кораллов звездой Acanthaster удобнее
рассматривать с точки зрения числа съеденных полипов, а не
погубленных колоний. Исследователю насекомых-листоедов
больше смысла изучать «популяцию» листьев, а не деревьев в
целом. Изучение популяционной динамики отдельных частей
растений уже начато; эти части, как и целые организмы, мож-
но обозначить индивидуальными метками, определив для каж-
дой возрастную структуру (рис. 15.12, Л) и построив таблицы и
кривые выживаемости (рис. 15.12, Б). К таким данным легко
•применить анализ ключевых факторов, хотя к настоящему вре-
емени этого еще не сделано.
80
Ч. 3. Два небольших обзора
О 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 12 14 16 18
Во 1|).|1.111ПИ KIUIX
J_ I + ] I J 1 1 1 . J 1 1 IA1 111
12 3 4 5 6 7 8 9 10 12 14 16 18 20
Рис. 15.12. Возрастная структура (А) и кривые выживания (Б) для популя-
ций отдельных листьев лютика ползучего (Peters, 1980)
15.4. Популяционные циклы и их анализ
Наличие регулярной цикличности в изменениях численности
животных впервые отмечено при изучении многолетних отчетов
фирм, заготовляющих пушнину, и охотников-промысловиков.
Позже о циклах сообщалось во многих работах по полевкам,
леммингам и некоторым лесным бабочкам. Цикличность может
быть связана с периодическими колебаниями параметров сре-
ды. С другой стороны, не исключена ее связь с внутривидовы-
ми демографическими процессами, включающими отсроченную
или сверхкомпенсирующую зависимость от плотности (см.
разд. 10.2.2 и 10.2.3). Однако такие зависящие от плотности
процессы должны быть особенно резко выраженными, если их
не маскируют случайные флуктуации окружающих условий.
15.4.1. Циклы и квазициклы
Имеются ли. циклы? — Коррелограммы. — Циклы у рыси. —
Квазициклы у шотландской куропатки.
Среди долговременных учетов численности классическими
считаются сведения по заготовке пушнины, собранные Компа-
нией Гудзонова залива A821—1934 гг.). На рис. 15.13, А пока-
Гл. 15. Численность 81
зано число канадских рысей, добытых для этой фирмы. Пики
на графике кажутся распределенными достаточно равномерно,
а их высоты во многих случаях совпадают (см. также гл. 10,
т. 1).
Моран (Могап, 1952) статистически обработал эти данные,
чтобы проверить, существует ли цикличность на самом деле
или речь идет просто о случайных колебаниях.