По всей видимости,
она относительно слабо распространена среди фитофагов вообще
и особенно редка в такой многочисленной и важной группе, как
растительноядные насекомые. В следующей главе при обсужде-
нии роли хищничества и абиотических нарушений среды станет
ясно, что во многих сообществах просто не достигается высокая
плотность популяций, способствующая возникновению конку-
ренции.
18.2.2. Интенсивность и организующая сила конкуренции
не всегда между собой связаны
Модель Аткинсона и Шоррокса.— «Призрак конкурентного про-
шлого».— Свободное от врагов пространство.
Не следует упускать из виду возможность и таких ситуаций,
когда, несмотря на потенциальную интенсивную конкуренцию,
виды тем не менее сосуществуют. В частности, это было очень
наглядно показано Аткинсоном и Шорроксом (Atkinson, Shor-
rocks, 1981) на компьютерных модельных «сообществах», в ко-
торых «виды» конкурируют за пятнисто распределенные и эфе-
мерные ресурсы, и при этом распределение их самих носит агре-
гированный характер. Между такими видами существует «по-
стоянно действующая конкуренция» (типа рассматриваемой в
обзорах Шенера и Коннелла), при которой изъятие одного вида
приводит к росту обилия остальных (рис. 18.2). Однако, хотя
коэффициенты конкуренции достаточно велики, чтобы привести
к конкурентному исключению в однородной среде, мозаичный ее
характер в сочетании с тенденцией особей разных видов образо-
вывать скопления делает возможным их сосуществование без ка-
кого-либо расхождения ниш. Шоррокс и его соавторы (Shorrocks
et al., 1984) пришли к такому заключению: даже если межвидо-
вая конкуренция реально влияет на численность популяций, из
этого совершенно не следует, что она непременно будет сказы-
ваться на видовом составе сообщества.
Гл. 18. Влияние конкуренции на структуру сообщества
217
Рис. 18.2. Сосуществование конкурентов без расхождения ниш (компьютер-
ное моделирование). Ниша вида 2 полностью входит в нишу вида 1, и в ходе
конкуренции вид 2 теряет реализованную нишу. В однородной среде вид 1
(белые квадраты) полностью вытесняет вид 2 (белые кружки), однако, если
среда мозаичная, а виды распределены отдельными скоплениями, они будут
сосуществовать. Плотности популяций видов 1 (черные квадраты) и 2 (чер-
ные кружки) при этом ниже, чем в отсутствие межвидовой конкуренции
B00 яиц у каждого). Сосуществование обусловлено не разделением ниш,
а агрегированным распределением (по Atkinson, Shorrocks, 1981)
С другой стороны, даже когда такая конкуренция отсутствует
или практически незаметна, это не всегда означает, что она не
играет организующей роли. Ведь виды могут и не конкурировать
в настоящий момент, так как в прошлом отбор способствовал
избеганию конкуренции и, следовательно, расхождению ниш
(Коннелл назвал это «призраком конкурентного прошлого»,
см. 7.8). Возможен и другой вариант: не выдержавшие конку-
ренции организмы уже вымерли, а виды, оставшиеся в сообще-
стве,— это как раз формы, способные сосуществовать именно
благодаря полному (или почти полному) отсутствию между ними
конкуренции. Кроме того, не исключено, что конкуренция может
возникать между видами лишь изредка (скажем, в периоды
вспышек массового размножения), но следствием ее оказывается
невозможность дальнейшего сосуществования в данной местно-
сти. Во всех перечисленных случаях межвидовую конкуренцию
следует рассматривать как мощный фактор, влияющий на струк-
туру сообщества и определяющий то, какие виды могут сосуще-
ствовать и каковы их характерные особенности. Влияние это не
будет, однако, сказываться на уровне постоянно действующей
конкуренции. Можно также утверждать, что в тех группах орга-
низмов, где в настоящее время конкуренция, как правило, про-
является слабо (например, среди растительноядных насекомых),
она скорее всего была незначительной и в прошлом, и ее ролью
как организующего фактора можно пренебречь. Тем не менее
результаты имитационного моделирования Аткинсона и Шоррок-
са, а также возможность конкуренции в прошлом евидетельст-
218 Ч. 4. Сообщества
вуют о том, что интенсивность постоянно действующей конкурен-
ции в ряде случаев может быть практически не связана с той
ролью, которую сыграла конкуренция в формировании структу-
ры данного сообщества.
Еще одна сложность возникает, если мы рассматриваем так
называемую «кажущуюся» конкуренцию за «пространство, сво-
бодное от врагов» (Holt, 1984; Jeffries, Lawton, 1984). Как ука-
зывалось в гл. 7, не исключено наличие пределов сходства как
для сосуществующих видов, являющихся добычей одного хищ-
ника, так и для совместно обитающих видов, являющихся потре-
бителями общего ресурса. Любые выводы относительно того,
насколько подобные эффекты значимы в реальной обстановке,
были бы сейчас преждевременны; вопрос этот еще нуждается в
дальнейшем изучении. В данном месте важно только подчерк-
нуть, что такого рода «конкуренция» может (или могла в про-
шлом) происходить и в отсутствие какого-либо дефицита ресур-
сов (если, конечно, не считать ресурсом свободное от врагов
пространство). Мы еще раз убеждаемся, что возможно влияние
конкуренции на структуру сообщества даже тогда, когда ее по-
стоянное действие вовсе не очевидно.
18.3. Доказательство, связанное с особенностями
сообществ
Прогнозы, вытекающие из теории конкуренции.
Слабая взаимосвязь между «постоянно действующей конку-
ренцией» и организующей силой конкуренции позволила некото-
рым экологам заняться изучением влияния конкуренции на
структуру сообществ, не задаваясь вопросом, существует ли во-
обще «постоянно действующая конкуренция». (Если говорить от-
кровенно, подобные исследования, по-видимому, привлекли боль-
шую часть ученых именно возможностью уйти от ответа на этот
коварный вопрос.) Первоначально с помощью этого подхода рас-
считывали предсказать, как бы выглядело сообщество, если бы
межвидовая конкуренция формировала его в настоящем или з
прошлом, а затем изучить реальные сообщества и проверить, на-
сколько они этим предсказаниям соответствуют.
Что касается самих предсказаний, то их нетрудно получить
исходя из традиционной теории конкуренции (гл. 7). Сводятся
они к следующим:
1. Потенциальные конкуренты, сосуществующие в определен-
ном сообществе, должны демонстрировать хотя бы минимальное
расхождение ниш.
2. Такое расхождение ниш в свою очередь часто проявляется
в морфологической дифференциации.
Гл. 18. Влияние конкуренции на структуру сообщества 219
3. Внутри любого сообщества потенциальные конкуренты с
одинаковыми или почти одинаковыми нишами скорее всего со-
существовать не могут. Вследствие этого их распределение в про-
странстве должно отрицательно коррелировать: каждый из кон-
курентов будет тяготеть к тем местообитаниям, где отсутствует
другой.
При интерпретации данных, привлекаемых для проверки этих
предсказаний, возникли весьма серьезные проблемы. Однако
¦оценить их значение проще всего, проанализировав сами данные.
18.3.1. Расхождение ниш
Работа Пайка: наблюдения за шмелями подтверждают прогнозы
теории конкуренции.— Конкуренция и гильдии.— Комплементар-
ность ниш и диффузная конкуренция.— Работа Эммонса: у дре-
весных белок ниши расходятся по четырем измерениям.— Сезон-
ные и биотопные расхождения ниш бокоплавов, ...возможно, по-
могают избегать межвидового скрещивания, а не конкуренции.—
Разделение ресурсов у насекомых-фитофагов, по-видимому, от-
сутствует.