В последнем случае число пой-
манных белок было в 5—10 раз выше, чем в контроле, где плот-
ность колебалась от трех до десяти белок на участок отлова.
Экспериментальная популяция за период зимнего подкармли-
вания выросла до 65 белок на участок (рис. 15.21). Такой взрыв
численности был вызван сочетанием иммиграции с повышением
плодовитости самок и выживаемости. После прекращения под-
кормки размер популяции снизился до сравнимого с контроль-
ным уровня (Sullivan, Sullivan, 1982).
То, что добавка ресурса повышает численность популяции,
еще не означает, что за него идет конкуренция. В богатой кор-
мом среде животные просто могли тратить меньше энергии на
его добывание, и ее больше оставалось на размножение (Rey-
noldson, Bellamy, 1971). Однако данный эксперимент, несомнен-
но, демонстрирует, что фактор, лимитирующий численность по-
пуляции,— обеспеченность пищей.
Гл. 15. Численность
99
Добавление корма
65
60
55
50
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
L
: K-.
А М И И А С О
1977
МАМИИД С ОНДЯ ФМ АМИИА СОН AM
1978 1979 1980
40
35
30
25 -
20 -
15 -
¦а
I 10~
1 5-
ю -
5
0
Jfta
. и
Самцы
~1 Самки
Периоды
размножения
Ли.
Корм
l^,
Контоль-1
].Рц.пРп I -п
Контроль-2
пПп.П
А М ., И А С О
1977
МАМИИАСОНДЯФМАМИИАСОН AM
1978 1979 1980
Рис. 15.21. А. Плотность популяции белки Tamiasciurus douglasii на двух
контрольных (О и ?) и экспериментальном (с добавкой корма, О) участках
в 1977—1980 гг. Б. Пополнение самцов (темные столбики) и самок (светлые
столбики) в каждой популяции, а также репродуктивные периоды самцов
(опускание семенников в мошонку) и самок (лактация) (Sullivan T. P., Sulli-
van D. S., 1982)
100 Ч. 3. Два небольших обзора
15.6.3. Устранение возможных конкурентов
Устранение конкурентов в прибрежных растительных сооб-
ществах.
Размер популяции может быть лимитирован тем, что потен-
циальные ресурсы приходится делить с представителями дру-
гих видов. В такой ситуации можно ожидать, что устранение
конкурентов позволит популяции вырасти (ряд примеров дан в
гл. 7). Силандер и Антонович (Silander, Antonovics, 1982) за-
дались вопросом, произойдет ли рост численности разных видов
растений при удалении соседей. Они провели исследования в
серии примыкающих друг к другу береговых сообществ, распо-
ложенных по градиенту, пересекающему Кор-Банкс — остров-
ной бар у побережья Северной Каролины. На рис. 15.22 пока-
зано распределение видов по средовому градиенту. С участков
площадью 1 м2 виды-доминанты и субдоминанты удалялись по-
одиночке или группами путем прополки или использования из-
бирательных гербицидов. Еще одна обработка включала полное
уничтожение всей растительности. Контролем служили необра-
ботанные участки. Изменения в растительном покрове устанав-
ливала по проективному покрытию, и отдельные растения
(ростки, побеги), за исключением злаков, не подсчитывали.
(Результаты подсчетов и оценки покрытия показали очень сход-
ные тенденции, поэтому можно считать, что в данном экспери-
менте изучались изменения относительного обилия; см. рис.
15.23.)
На высокотравном марше уничтожение Spartina patens при-
вело к массовому разрастанию Fimbristylis, а уничтожение
Fimbristylis — к еще более интенсивному увеличению популя-
ции Spartina patens. Экспансия каждого из этих видов после
удаления другого свидетельствует о том, что они были основ-
ными факторами, лимитировавшими популяцию соседа. Они со-
вместно занимали пригодное для произрастания пространство,
деля между собой фундаментальную нишу. С другой стороны,
в паре видов Spartina patens и Uniola, сходным образом рас-
пределенных по дюне, устранение одного почти не меняло оби-
лия другого. Это говорит о видоспецифичности их микроместо-
обитаний, т. е. о том, что фундаментальную нишу они между со-
бой не делят. Силандер и Антонович полагают, что такой ис-
пользующий экспериментальные нарушения подход можно при-
менить в отношении целого сообщества, из которого последо-
вательно удаляли бы все виды. В итоге были бы выделены
группы реагирующих друг на друга видов, которые, по-видимо-
му, входят в одни и те же гильдии.
При экспериментальном уничтожении вообще всей расти-
тельности отмечено взрывообразное развитие четырех видов,
прежде отсутствовавших в сообществе или имевших низкую
10
20
30
40 ЬО 60
СрСДОВОЙ CKdnnp
70
80
90
100
Un Uniola pamculata Oe Oenothera humtlusa Di Distichlis spicata v ^ondago четретгепь
Eu Euphorbia polygonilolia Sb Sabalia slellans . i (imonium ^aroftnunum f taqroshb pilose
An Andropoqon scopanus Ну Hydrocotyle bonaner^n, M- Muhlenberqia capill-vib
F Fimbristylis spadiceat- U Tnphw- purpuroa ,parlin,i MnmiVoi.i
Sp Sportina patens
Co Сопул! canadensis
л
я
S
Рис. 15.22. Распределение 16 видов трав по градиенту дюна — марш на островном баре Кор-Банкс (Северная Каролина).
«Средовон скаляр» прямо пропорционален расстоянию от пляжа и обратно пропорционален глубине залегания грунто-
вых вод (Silander, Antonovics, 1982)
Передняя сторона дюны
Удаление
Spartina patens Удаление Unioia
Hyorocotyle/^ ~\"- Unioia Convza \'\"~N> s-sOenothera
Г ^У^//Л Eragrostis
Hydrocoty\'e / V^
rbia v—^Ч^сьЛЗ 7r/p/as/s
V_/ Tnp/asis bpartma ^^j Euphorbia
Eragtostis patens
Тыловая сторона дюны
Удаление Spartina patens Удаление Hydrocotyle
( \\Hydrocotyle Conyza
Conyza \\\\^S
j ScfcEragrostis
rip asis Euphorbia Spartina
patens
Euphorbia
Eragrostis
Сырая низина
Удаление Spartina patens
Hydrocotyle
Solidago
Andropogon
Sohdago
Удаление Muhlenbergid
Muhlenbergia
Hydrocoi
}aspa!um
\'Eragrostis
\'Paspalum
Spartina patens
Удаление Andropogon и Eragrostis Удаление Hydrocotyle wSolidago
Muhienbergia
Muhlenbergia
Spartina patens
Высокотравный мар
Удаление Spartina patens
Solidago
Spartina patens
Andropogon /
lydrocotyle
Paspalum
Eragrostis
Fiir.bristylis
Удаление Fimbristylis
Sabatia
Limonium
Spartina patens
Рис. 15.23. Последствия удаления разных видов на пяти участках Кор-Банкс.
На каждом рисунке площадь центрального (жирно очерченного) круга соот-
ветствует относительному обилию (проценту покрытия) вида до его удаления.
Площади внешних кругов — обилие видов в контроле. Площади кругов, вдаю-
щихся внутрь центрального, —повышение обилия видов, оставшихся после
удаления
Гл. 15. Численность 103
плотность: Sabatia, Salicornia, Triglochin и Setaria. Таким об-
разом, в данном районе их можно считать «видами-гастролера-
ми». Их обилие зависит, видимо, от частоты катастрофических
нарушений остальной растительности, которые открывают их
популяциям простор для экспансии. Ниши таких видов обычно
заняты (реализуются) другими видами.
15.6.4. Устранение консументов
Удаление кроликов с луга.
Часто сравнительно просто поставить эксперимент, при ко-
тором ряд организмов из-за своего крупного размера будет
изъят из местообитания путем его огораживания. Если популя-
ции их основных кормовых объектов будут в результате бес-
препятственно увеличиваться, не исключено, что последствия
этого проявятся на уровне сообщества в целом — по мере заня-
тия бывшей жертвой пригодного для нее пространства. Нагляд-
ный пример — изменения в растительности после запланирован-
ного устранения всех кроликов с очень богатых флористически
лугов на мелах южной части Англии.