Так, клен красный должен быстро стать доми-
нантом, а береза желтая обречена на исчезновение. Численность
бука станет возрастать медленно, и он начнет доминировать
позднее на фоне низкого обилия ниссы лесной и клена красного.
Все эти предположения подтверждаются реальной картиной сук-
цессии.
Наиболее интересный вывод из матричной модели Хорна — то,
что по прошествии достаточного времени сообщество приобрета-
ет определенный стабильный состав, независимый от исходного.
Конечный результат одинаков (он зависит исключительно от ве-
роятностей замен), если начинать со 100% березы или бука (пока
соседние районы обеспечивают приток семян исходно отсутство-
вавших видов), 50% ниссы и 50% клена или с любого другого
сочетания.
Так как эта модель, по-видимому, дает достаточно точные
прогнозы, она может оказаться полезной для планирования лесо-
хозяйственных мероприятий. Она уже применялась с этой целью
в отношении секвойевых лесов Калифорнии (Namkoong, Roberds,
1974). Однако идеальная теория сукцессии должна не только
предсказывать, но и объяснять. Для этого необходимо рассмот»
Гл. 16. Природа сообщества 153
реть биологическую основу различных вероятностей смены, учи-
тываемую альтернативными моделями.
Примеры сукцессии в предыдущих разделах иллюстрируют
различные, связанные с ними механизмы, включая облегчение
и подавление (ингибирование), обзор которых дан в работе Кон-
нелла и Слейтиера (Connell, Slatyer, 1977). Они предложили три
модели, первая из которых (облегчения) — классическая, наибо-
лее часто использовавшаяся в прошлом, в то время как две дру-
гие (толерантности и ингибирования), возможно, не менее важ-
ные, часто упускались из виду. На рис. 16.20 представлены основ-
ные черты всех трех.
Отличительная особенность первой модели по сравнению с
двумя другими — то, что развивающееся сообщество вызывает
изменения абиотической среды, т. е. появление и рост определен-
ных видов зависят от предыдущих, готовящих им условия. Наи-
более яркие примеры связаны с первичными сукцессиями, напри-
мер при отступлении ледника.
Модель толерантности предполагает, что предсказуемая сме-
на видов основана на их различных стратегиях потребления ре-
сурсов. Виды более поздних стадий нуждаются в меньшем их
количестве и способны достигать зрелости в присутствии более
ранних видов, вытесняя их в конкурентной борьбе (пример —
сукцессия на залежах).
Модель ингибирования применяется при устойчивости всех
видов к вторжению конкурентов, как показано выше для сукцес-
сии макрофитов на валунах. Более поздние виды постепенно уве-
личивают свою численность, захватывая места, освобождающиеся
при отмирании предшественников.
Важное различие между моделями — причина гибели первых
поселенцев. В случае облегчения и толерантности — это конку-
рентная борьба за ресурсы, в частности — за свет и биогенные
элементы. Однако при ингибировании они исчезают вследствие
локальных нарушений, вызванных экстремальными физическими
условиями или влиянием хищников.
Нобл и Слейтиер (Noble, Slatyer, 1979, 1981) попытались оце-
нить роль различных признаков, названных ими жизненными
свойствами, определяющих место видов в сукцессии. Наиболее
важные из них касаются: A) способов возобновления после на-
рушения, которых выделено четыре: вегетативное размножение
(V); массовое прорастание из почвенного запаса семян E); мас-
совое прорастание из семян, в изобилии заносимых с соседних
территорий (D); неспецифический умеренный занос семян из не-
большого по объему их источника (N); B) способности отдель-
ных растений размножаться в условиях конкуренции, определяе-
мой в терминах толерантности (Т) на одном полюсе и нетерпи-
мости (/) — на другом. Так, например, вид можно обозначить SI,
если нарушение вызывает массовое прорастание его покоящихся
154
Ч. 4. Сообщества
Нарушение оголяет
относительно крупный участок
субстрата
Только некоторые
виДы- пионеры
способны прижиться
на голом месте
При доминирующих условиях
на стадии взрослых органи(мов
может существовать любой вид,
участвующий в сукцессии
Толерантность
Ранние поселенцы изменяют
среду, делая ее более
подходящей для поя в лен и г
\"поэдиесукцессионных\"
видов
Изменение среды ранними
поселенцами, если оказывает,
то лишь слабое воздействие на
появление \"позднесукцесси-
онных\" видов
В ходе конкуренции за ресурсы
ранние поселенцы вытесняются
прижившимися взрослыми
\"поэднесукцессионными\"
видами.
Сукцессия кончается, когда
имеющиеся виды начинают
препятствовать проникновению
и росту других видов,и {или)
уже не остается видов,
способных поселиться и расти
в присутствии имеющихся
Ингибирование
Изменение среды ранними
поселенцами делает ее менее
пригодной для появления
\"позднесукцессионных\"
видов
Пока ранние поселенцы не |
повреждены и (или) продолжают
возобновпятся вегетативно,
они не допускают или
подавляют колонистов любого
другого вида
Если действуют внешние
стрессы, ранние поселенцы
могут быть повреждены
или уничтожены, и их место
займут более устойчивые
виды
Рис. 16.20. Три модели механизмов сукцессии (по Connell Slatyer 1977 с из-
менениями) \' \'
семян и растения не выносят конкуренции (не способны разви-
ваться при конкуренции с ранее поселившимися или более круп-
ными экземплярами своего или чужого вида). Всходы такого
вида приживаются только непосредственно после нарушения, ког-
да конкуренты редки. Несомненно, 5-стратегия хорошо согласу-
ется с образом жизни этих видов-пионеров, например однолет-
ника амброзии, уже упоминавшегося в связи е сукцессией на за-
лежах.
И напротив, бук крупнолистный можно отнести к группе VT
(способен возобновляться отпрысками от пня и может размно-
жаться и расти в условиях конкуренции с более старыми или бо-
Гл, 16. Природа сообщества 155
лее крупными представителями своего или другого вида) или
NT, если не остается пней и возможно медленное возобновление
из заносимых семян. В любом случае, он, в конце концов, вытес-
няет другие виды, представляя собой «климаксовую» породу.
Нобл и Слейтиер утверждали, что все виды какой-либо области
можно классифицировать по двум этим жизненным свойствам,
к которым можно добавить сравнительную долговечность. Такая
информация позволяет достаточно четко прогнозировать ход сук-
цессии.
Анализ жизненных свойств с эволюционной точки зрения сви-
детельствует о не просто случайном сочетании некоторых из них.
Можно выделить две альтернативы, повышающие приспособлен-
ность видов в условиях сукцессии (Harper, 1977): A) либо в ходе
конкурентного отбора развиваются черты, способствующие более
продолжительному сохранению в сукцессионном ряду, т. е. при-
знаки /(-стратегии, B) либо возникают более эффективные ме-
ханизмы избегания сукцессионного пресса, поиска и заселения
других мест, где сукцессия только начинается, т. е. признаки г-
стратегии. Таким образом, не исключено, что виды, эффективно
колонизирующие свободные участки, в целом слабо конкуренто-
способны, и наоборот. Это видно из табл. 16.5, в которой пред-
ставлены некоторые физиологические признаки, часто сочетаю-
щиеся у ранне- и позднесукцессионных растений.
Изучение структуры сообществ и сукцессии обычно считают
в основном областью ботаники, и это неслучайно. С растениями,
как правило, связана большая часть биомассы и главные черты
физической структуры биоценоза.