Наконец, количество потребляемого животного корма (все-
возможные членистоногие) находится в обратной зависимости от
размеров тела белки, причем по одному виду среди кроновых и
наземных форм поедают такую пищу в заметных количествах.
Комплементарность в расхождении ниш по таким трем изме-
рениям, как местообитание, вертикальное распределение и по-
требляемая пища, многократно отмечалась также у ящериц
(Schoener, 1974) и птиц (Cody, 1968).
Сезонное разделение и дифференциация местообитаний отме-
чены для пяти видов бокоплавов из рода Gammarus, населяю-
щих солоноватые воды Лим-Фьорда в Дании (Fenchel, Kolding,
1979; Kolding, Fenchel 1979). Географическое распространение их
связано с соленостью воды (рис. 18.5). Так, G. duebeni встреча-
ется в наиболее опресненных участках @—5%0), a G. oceanicus,
224
Ч. 4. Сообщества
Таблица 18.1. Схема важнейших параметров разделения ресурсов у девяти
видов африканских древесных белок в вечнозеленом равнинном дождевом лесу.
Горизонтальными линиями обозначено практически полное экологическое раз-
общение по соответствующему признаку (Emmons, 1980)
Виды
Тип место-
обитания
Ярус актив-
Типы корма, по
которым разли-
чаются пище-
вые рационы
Размер
тела
Myosciurus
pumilio
Aethosciurus
poensis
Heliosciurus
rufobrachium
Protoxerus
stangeri
Funisciurus
lemniscatus
F. pyrrhopus
Epixerus ebii
F. Isabella
F. anerythrus
Зрелые и
нарушен-
ные леса
Соскребаемый
слой коры
Крошечный
Деревья
Всевозможные Мелкий
членистоно-
гие
Средний
Твердые орехи Крупный
Напочвен-
ный
Термиты в
большом
количестве
Твердые орехи
Мелкий
Средний
Крупный
} Чащи
Листья, члени-
стоногие
Мелкий
Затопляе-
мые леса
Муравьи в
большом ко-
личестве
Средний
наоборот, только в самых соленых B0—33%о). В любом конкрет-
ном месте обычно обитают лишь два доминирующих вида, а иног-
да в заметном количестве попадается только один. Судя по тако-
му характеру распределения, выбор местообитания определяется
межвидовой конкуренцией, поскольку в лабораторных условиях
все пять видов успешно существовали на протяжении нескольких
поколений при солености, колеблющейся от 23 до 27%о. По-ви-
димому, реализованные ниши отдельных видов существенно уже
их потенциальных ниш вдоль градиента солености.
Изучая сосуществование всевозможных пар видов в различ-
ных пунктах, Колдинг и Фенхель не сумели обнаружить никакой
разницы в их пищевом рационе. Все бокоплавы были всеядны и
в лабораторных условиях питались и росли на самом разнообраз-
ном корме, в том числе на свежем и разлагающемся детрите жи-
вотного и растительного происхождения. Однако периоды мак-
симальной репродуктивной активности видов заметно различа-
лись (рис. 18.6). В Лим-Фьорде все изученные бокоплавы дают
22 Ч. 4. Сообщества
sal ¦
due -
1 1 1 J 1
МИИАСОНДЯФМ
Рис. 18.6. Периоды высокой прекопуляционной активности у пяти видов рода
Gammarus. Каждый отрезок означает одно поколение (Kolding, Fenchel, 1979)
вует о том, что в ряде групп животных разделение ресурсов не
является принципиальным моментом.
Стронг (Strong, 1982) исследовал группу жуков-листоедов
подсемейства Hispinae, обычно совместно встречающихся в има-
гинальной стадии на скрученных листьях растений рода Helico-
nia. Эти долгоживущие тропические насекомые находятся между
собой в близком родстве; они питаются одной и той же пищей
и занимают одни и те же местообитания. Казалось бы, у них
должно происходить четкое разделение ресурсов. И все же
Стронг не смог обнаружить каких-либо доказательств этого, если
не считать единственного вида из 13 изученных, который чуть-
выделялся среди остальных. Какое-либо агрессивное пове-
дение в отношении сородичей или других видов у этих жуков
отсутствует; специфичность выбора ими кормового растения не
меняется в зависимости от присутствия на листьях других видов,
являющихся потенциальными конкурентами; доступность пищи
и местообитаний обычно не служит для этих листоедов лимити-
рующим фактором, хотя они сильно страдают от паразитов и
хищников. Структура их сообществ, по всей видимости, не опре-
деляется разделением ресурсов, связанным с межвидовой кон-
куренцией. Как уже говорилось, подобная ситуация скорее всего
характерна для многих сообществ растительноядных насекомых
(Lawton, Strong, 1981; Strong et al., 1984).
18.3.2. Расхождение ниш в растительных сообществах
Сосуществование конкурирующих между собой растений объяс-
нить особенно трудно.— Возможное объяснение: конкуренция за
ресурсы по Тилману.— Различия ниш и локальное сосущество-
вание трав на пастбище в Канаде.— Собранные данные позволя-
ют предполагать конкуренцию, ...но не более того.
При изучении проблем сосуществования и структуры сооб-
ществ у животных не возникает никаких трудностей с возмож-
Гл. 18. Влияние конкуренции на структуру сообщества 227
ными объяснениями наблюдаемых фактов на основе представле-
ний о межвидовой конкуренции. Имеется, как правило, широкий
спектр ресурсов и местообитаний, который может служить осно-
вой для расхождения ниш. Трудности существуют только в до-
казательстве подобных гипотез. Однако, когда речь идет о рас-
тениях, предложить даже возможное объяснение их разнообра-
зию часто оказывается гораздо сложнее. В частности, Грабб
(Grubb, 1977) подчеркнул, что существование «миллиона или
около того видов животных легко можно объяснить наличием
300 тыс. видов растений, многие из которых имеют столь различ-
ные органы, как листья, кора, древесина, корни и т. п., и трех-
четырех уровней плотоядных организмов (Hutchinson, 1959)»,
однако «для автотрофных растений подобного объяснения не су-
ществует; всем им нужен свет, двуокись углерода, вода и одни
и те же минеральные питательные вещества». Хатчинсон (Hut-
chinson, 1959) в подзаголовке своей вызвавшей большой резонанс
работы о расхождении ниш и структуре сообществ спрашивал:
«Почему существует так много видов животных?» Однако на воп-
рос «Почему существует так много видов растений?» ответить
гораздо труднее.
На самом деле возможное объяснение этого факта с точки
зрения межвидовой конкуренции было выдвинуто Тилманом (Til-
man, 1982); подход этого автора к проблеме конкуренции за ре-
сурсы обсуждался в гл. 3 и 7. Рис. 7.25 из гл. 7 мы воспроизво-
дим здесь еще раз (рис. 18.7, А). На нем показан спектр возмож-
ных последствий (включая сосуществование) конкуренции между
двумя видами за два типа ресурсов; можно видеть, что конечный
результат зависит от изоклин нулевого прироста популяций
(ИНПП) обоих видов и от положения точки снабжения каждым
из двух ресурсов. На рис. 18.7, Б показана аналогичная ситуа-
ция с конкуренцией за два ресурса пяти видов. Не удивительно,
что здесь возможны более разнообразные результаты, хотя для
каждой точки снабжения ресурсами возможны лишь один вид,
два сосуществующих или же ни одного. На рис. 18.7, Б показан
также диапазон вариабельности в положении точки снабжения
ресурсами, которого следует ожидать (гипотетически, хотя и
вполне обоснованно) в небольшом участке природной среды. Он
позволяет сосуществовать всем пяти видам за счет всего двух
ресурсов.
Таким путем, сочетая, с одной стороны, подход Тилмана к
анализу конкуренции за ресурсы, и, с другой стороны, представ-
ления о неоднородности окружающей среды, можно объяснить
сосуществование множества растений со сходными потребностя-
ми в ресурсах.