Крупный размер организма может повысить его
конкурентоспособность или эффективность как хищника, а так-
же снизить уязвимость жертвы. Часто крупные формы лучше
сохраняют постоянный уровень функционирования при колеба-
ниях параметров среды (они в меньшей степени «открыты» ее
воздействиям из-за более низкой величины отношения площади
поверхности тела к его объему). Все это способствует повы-
шению выживаемости более крупных организмов. Кроме того,
в рамках вида потомство более крупных особей обычно более
многочисленно (см., например, рис. 14.1). Однако крупные раз-
меры могут и увеличивать опасность. У более высокого дерева
больше шансов быть поваленным бурей или пораженным мол-
нией; во многих работах отмечается предпочтение хищниками
более крупной жертвы (гл. 9).
14.2.2. Скорости роста и развития
Все живые существа увеличивают свои размеры в процессе
роста. Каждый организм крупнее зиготы, из которой он раз-
вился, причем тем крупнее, чем больше его исходные размеры,
быстрее и продолжительнее рост.
С другой стороны, развитие — это постепенная дифференци-
ровка частей организма, позволяющая ему осуществлять раз-
личные функции (например, размножаться) на разных стадиях
жизненного цикла. Во многих случаях рост и развитие проис-
ходят одновременно. Однако это два совершенно отдельных про-
цесса. Одной и той же стадии онтогенеза может соответствовать
широкий диапазон размеров, а экземпляры одинакового размера
могут различаться по уровню развития. Быстрое развитие мо-
жет быть выгодным, поскольку приближает начало размноже-
ния, сокращает время генерации и тем самым увеличивает ско-
рость роста популяции (гл. 4). С другой стороны, если организ-
му в течение жизни приходится переживать период крайне
неблагоприятных условий, бывает выгодной остановка в разви-
тии (т. е. стадия покоя или диапауза) (гл. 5).
Гл. 14. Многообразие жизненных циклов
V
9 10 11 1
Размер самки
14.2.3. Размножение
Скороспелость и отсрочка. —
Моноцикличность и поли-
цикличность. — Число актов
размножения, число потом-
ков, размер потомков. —
Репродуктивные траты:
трудности измерения.
Размножение — цент-
ральный вопрос, обсуждае-
мый в данной главе, по-
скольку с этим процессом
связана значительная часть
различий в жизненных цик-
лах.
A. Для непосредственной
оценки скорости развития
неполовозрелых особей час-
то используют продолжи-
тельность пререпродуктив-
ного периода. С другой сто-
роны, организмы можно раз-
личать по степени отсрочки
размножения. Последний
подход имеет свои преимущества, поскольку подчеркивает нали-
чие внутри одного вида многих экземпляров, начинающих раз-
множаться при достижении более крупных размеров или более
поздней стадии развития, чем их сородичи. В разд. 14.6 обсуж-
даются явные преимущества быстрого созревания (сокращение
времени генерации и т. д.) и, как правило, менее заметные вы-
годы отсрочки размножения.
Б. Организмы могут производить все свое потомство либо
за один-единственный акт размножения (моноцикличность1),
либо за несколько независимых актов, в течение и после каж-
дого из которых они поддерживают себя в состоянии, благо-
приятствующем выживанию и последующему размножению
(полицикличность1).
B. У полицикличных организмов число отдельных актов раз-
множения может варьировать. Ясно, что при прочих равных
условиях плодовитость будет тем выше, чем больше число этих
актов.
Г. Очевидно, изменчивость возможна и в численности потом-
ства, производимого при отдельном акте размножения. Соответ-
Рис. 14.1. У наземного равноногого ра-
кообразного Armadillidium vulgare более
крупные самки дают больше молоди (по
Paris, Pitelka, 1962)
1 Этн термины применяются в зоологии. В ботанике используются понятия
«монокарпия» и «поликарпия» соответственно. — Прим. ред.
10
Ч. 3. Два небольших обзора
ственно чем больше эта численность (при прочих равных усло-
виях), тем выше и плодовитость.
Д. Отдельные потомки могут различаться размерами, т. е.
количество ресурсов, затраченное на них родительским организ-
мом, бывает неодинаково. Такая изменчивость, по-видимому,
связана с различной обеспеченностью яйцеклеток запасом пита-
тельных веществ. При этом тратит свои ресурсы исключительно
материнский организм, и расходы оказываются совершенно бес-
полезными, если яйцеклетки не оплодотворяются. (Необходимо
отметить, что такие затраты обычно производятся до момента
оплодотворения, т. е. почти всегда существует риск, что они
окажутся напрасными.) Различия возникают также на ранних
Август Сентябрь Октябрь
Май Июнь Июль Август
Проросток
Зрелое\'
растение
Корн
I Бутонь
1 Стебли р-.у:;;.;-\'::] Отмершие листья ^^^| Цветоложа
Живые листья
1 Семена
Цветки
Рис. 14.2. А. Распределение калорий (в процентах) между разными структу-
рами на протяжении жизненного цикла однолетнего сорняка Senecio vulgaris
(по Harper, Ogden, 1970). 5. Распределение сухой массы (в процентах) между
разными структурами на протяжении жизненного цикла другого однолетни-
ка — Chrysanthemum segetum (no Howarth, Williams, 1972)
Гл. 14. Многообразие жизненных циклов И
стадиях роста и развития эмбрионов, обеспечиваемых питатель-
ными веществами непосредственно от матери через плаценту
или эквивалентное ей образование. Это свойственно для чело-
века, других млекопитающих и всех семенных растений. Круп-
ное появляющееся на свет потомство часто более конкуренто-
способно, лучше усваивает питательные вещества и противо-
стоит стрессовым воздействиям окружающей среды. Таким
образом, численность успешного потомства данной особи во мно-
гих случаях повышается с увеличением размеров производимых
организмов.
Е. Наконец, жизненные циклы часто описывают с помощью
сложной меры репродуктивной активности, обозначаемой как
«репродуктивные траты» (или «репродуктивное усилие»). Иног-
да ее выражают абсолютным количеством ресурсов, использо-
ванным организмом на размножение, однако лучше оценивать
долю потребленных питательных веществ, затраченную на раз-
множение за определенный период времени.
Репродуктивным тратам гораздо легче дать определение, чем
измерить их. В идеале необходимо было бы выделить соответ-
ствующий ограниченный ресурс и проследить в течение некото-
рого времени за его расходованием в различных частях орга-
низма и физиологических процессах. На деле же даже самые
лучшие исследования учитывают лишь распределение по раз-
ным структурам на нескольких стадиях жизненного цикла энер-
гии (рис. 14.2, А) или сухой массы (рис. 14.2, Б) (Harper,
Ogden, 1970; Howarth, Williams, 1972). Наиболее распростра-
ненный способ оценки репродуктивных трат состоит в измере-
нии отношений веса гонад к весу тела, веса семян к весу рас-
тения или объема помета (кладки) к объему родительского
организма. Такой путь далек от совершенства, но все же позво-
ляет получить сравнимые данные (см. обсуждение Hart, Begon,
1982).
14.2.4. Значение сомы
Забота о потомстве, долгожительство, расселение, запасание
ресурсов, пищедобывательная и защитная активность.
Размножение — не единственный компонент жизненного цик-
ла. Важное значение может принадлежать и признакам сомати-
ческих тканей организма.
А. Между видами и внутри них существуют значительные
различия в затратах родительских особей на защиту потомства,
его вскармливание или обеспечение пищей.
Б. Продолжительность жизни сама по себе роли не играет,
но, естественно, она важна во многих случаях, когда ее увели-
чение ведет к росту числа актов размножения и/или удлинению
периода заботы о потомстве.