Преж-
де всего, богатство тропических сообществ приписывали интен-
374
Ч. 4. Сообщества
100
2
В 80
60
I JO
= 20
Вззрасг17,месяце
Д Ф А
Расстояние от взрослого
дереза
22-46 м
(Л/ = 36)
1982
Рис. 22.15. Приживаемость всходов дерева дождевых тропических лесов Dipte-
тух panamensis возрастом от 7 месяцев до 2 лет в зависимости от расстояния
до ближайшей взрослой особи (Clark D. A., Clark D. В., 1984)
сивному выеданию. Высказывалось предположение (Zanzen,
1970; Connell, 1971), что естественные враги могут быть основ-
ным фактором поддержания высокого разнообразия древесных
пород в тропических лесах: вблизи взрослых деревьев должна
наблюдаться непропорционально высокая гибель подроста то-
го же вида, поскольку родительское дерево-—богатый источник
видоспецифичных фитофагов. Это утверждение было подкреп»
лено целым рядом работ (Clark D. A., Clark D. В., 1984; ср.,
например, рис. 22.15). Если рядом со взрослым деревом веро-
ятность возобновления этой же породы низка, возрастают шан-
сы поселения здесь других видов, а следовательно, и повыше-
ния разнообразия сообщества. Отметим, однако, что, если спе-
циализированное на определенном типе пищи выедание и бла-
гоприятствует разнообразию тропических экосистем, оно все
же не будет основной его причиной, ибо само является их
свойством.
Кроме того — и это звучит более убедительно,— разнооб-
разие связывали с возрастанием продуктивности от полюсов к
тропикам. В случае гетеротрофных компонентов сообщества
это, по-видимому, верно: понижение широты означает более
широкий ассортимент ресурсов, т. е. больший выбор их типов,
представленных в достаточном для эксплуатации количестве.
Но справедливо ли такое объяснение для растений?
Гл. 22. Закономерности видового разнообразия 375
Если повышенная продуктивность тропических областей
означает «то же самое в большем количестве» (например,
свет), то здесь следовало бы ожидать сокращения, а не повы-
шения видового богатства (см. разд. 22.3.1). В то же время
большее количество света может означать и расширение диапа-
зона световых режимов, а за счет этого возрастание разнообра-
зия, но это всего лишь предположение (с. 364). С другой сто-
роны, продукция растений определяется не только одним светом.
В тропиках почвы, как правило, беднее биогенными эле-
ментами, чем в умеренном поясе, поэтому можно было бы счи-
тать тропическое богатство видов результатом низкой продук-
тивности среды. Тропическая почва обеднена питательными ве-
ществами, так как основная их часть заключена в огромной
биомассе, а разложение и высвобождение биогенных элементов
протекает здесь относительно быстро (гл. 17). Так что довод,
связанный с «продуктивностью», следовало бы формулировать
следующим образом. Освещенность, температура и водный ре-
жим тропиков обусловливают наличие большой (но не обяза-
тельно разнообразной) биомассы растений. Это приводит к
формированию бедных почв и, возможно, к широкому ассорти-
менту световых режимов, что в свою очередь — к большому
разнообразию флоры. Разумеется, это уже не просто объясне-
ние широтных тенденций разнообразия «продуктивностью».
Некоторые экологи причиной высокого видового разнообра-
зия в тропиках считали климат. Конечно, в экваториальных
областях нет столь выраженной сезонности, как в умеренном
поясе (хотя в тропиках, вообще говоря, выпадение дождей
может подчиняться строгому сезонному циклу), и для многих
организмов здешние условия, вероятно, более предсказуемы
(хотя это допущение чрезвычайно трудно проверить, поскольку
от размеров тела и времени генерации каждого вида в значи-
тельной степени зависит «предсказуемость» для него среды).
Утверждение, что климат с меньшими сезонными колебаниями
способствует более узкой специализации организмов (т. е. фор-
мированию более узких ниш, рис. 22.1,5), за последнее время
неоднократно проверялось. Карр (Кагг, 1971), к примеру,
сравнил сообщества птиц шт. Иллинойс (умеренный климат) и
тропической Панамы. Как в кустарниковых формациях, так и
в лесах тропиков обитает намного больше размножающихся
видов, чем в сравнимых экосистемах умеренного пояса, причем
от 25 до 50% прироста видового богатства приходится на долю
специализированных плодоядных форм, а другая его часть —
на птиц, питающихся крупными насекомыми, которые только в
тропиках доступны в течение всего года. Таким образом, на-
личие некоторых источников пищи создает дополнительные воз-
можности для специализации тропической орнитофауны. В про-
тивоположность птицам две группы жуков, а именно короеды
376
Ч. 4. Сообщества
Франция
D3 61° с ш
Калифорния
C3 42 с ш
фиджи
16 19°ю uj
Западная Малайзия
1 6°с ш
Питаются
1 видом
У [к
i
Пи
В1
1
тзютсч
1ДЗМИ
рода
1 и пищее
спеииалиээци
--»
Пит аются
видами
семейства
Полифаги
юн
Снижение
гпецидпизацшг
Рис. 22.16. Суммарное число видов жуков семейств Scolytidae и Platypodidae
по категориям пищевой специализации. В высоких широтах специализация
этих насекомых, как правило, уже (данные из Beaver, 1979)
Гл. 22. Закономерности видового разнообразия
377
100-
60
60-
20
Mo но генетические
сосальщики
10 20 30 40
Широта
Дигенетические
СОС^ЛЫОцИКИ
_| I I
50 60 70
Рис. 22.17. Процент видов моногеие-
тических и дигенетических сосальщи-
ков, паразитирующих лишь на одном
виде рыб-хозяев, для различных ши-
рот (данные из Rohde, 1978)
и древесинники (семейства
Scolytidae и Platypodidae)
в тропиках не столь узко спе-
циализированы по кормовым
растениям, как в умеренных
областях, несмотря на то что
число их видов в тропиках го-
раздо больше (рис. 22.16). На-
конец, резко различные за-
кономерности наблюдаются
среди паразитов морских рыб.
У дигенетических сосальщи-
ков специализация, если су-
дить по проценту видов, раз-
вивающихся только на одном
виде хозяина, выше поблизо-
сти от экватора (рис. 22.17).
Зато уровень специализации моногенетических сосальщиков
одинаков на всех широтах, несмотря на большее видовое раз-
нообразие в экваториальном поясе. Итак, при любом объясне-
нии широтного распределения разнообразия климатические
различия следует анализировать, но истинная их роль остается
при этом неясной.
Наконец, в качестве причины высокого видового богатства
тропических сообществ выдвигали их больший эволюционный
возраст. Как уже говорилось выше, эта теория достаточно
правдоподобна, но ее справедливость еще требует доказательств.
В общем и целом четко и однозначно объяснить наличие
широтного градиента видового богатства пока не удается. Вряд
ли стоит этому удивляться. Элементы возможного объясне-
ния— тенденции, связанные с продуктивностью, стабильностью
климата и т. п., — сами по себе до сих пор далеко неполностью
понятны нам, а ведь на разных широтах они различным обра-
зом взаимодействуют друг с другом и с другими, подчас проти-
воположно направленными силами. Тем не менее объяснение
может оказаться очень простым — и вот почему. Представим,
что существует некий внешний фактор, способствующий уста-
новлению широтного градиента видового богатства — скажем,
среди растений. Тогда увеличение объема, разнообразия и не-
однородности распределения ресурсов будет стимулировать
рост видового богатства фитофагов. Следовательно, усилится их
влияние на растения (вызывающее дальнейшее повышение раз-
нообразия последних) и увеличится разнообразие ресурсов для
плотоядных форм, что в свою очередь усилит давление хищниче-
ства на фитофагов и т.