Экология. Особи, популяции и сообщества Часть 3
12 Ч. 3. Два небольших обзора
В. И плодовитость, и выживаемость могут меняться под
влиянием расселения — неотъемлемой части жизненного цикла
любого организма (см. гл. 5).
Г. Запасание энергии и/или ресурсов выгодно организмам,
переживающим периоды пониженного или нерегулярного пище-
вого снабжения (возможно, это свойственно большинству ви-
дов). Запас может быть израсходован на обмен веществ, рост,
защиту или размножение, т. е. в целом на повышение в буду-
щем выживаемости и плодовитости.
Д. Организмам, как правило, выгодно затрачивать энергию
и/или ресурсы на развитие структур или процессов, усиливаю-
щих их пищедобывательную или защитную активность, по-
скольку это в свою очередь может ускорять рост, повышать вы-
живаемость и плодовитость.
14.3. Репродуктивная ценность
Что такое репродуктивная ценность? — Словесная характери-
стика.
Попытка с помощью какого-то одного параметра охаракте-
ризовать множество признаков разнообразных жизненных цик-
лов, отразив при этом ход эволюции, кажется почти безнадеж-
ной. Однако именно это позволяет сделать концепция «репро-
дуктивной ценности» (Fisher, 1930).
Естественный отбор благоприятствует максимально приспо-
собленным организмам, т. е. тем, относительный вклад которых
в будущее популяции наиболее высок. Этот вклад определяется
всеми компонентами жизненного цикла посредством плодовито-
сти и выживаемости. Репродуктивная ценность — мера совмест-
ного действия плодовитости и выживаемости, одновременно учи-
тывающая относительный (а не абсолютный) вклад каждого
организма в будущее популяции. Определение и описание ре-
продуктивной ценности выглядит следующим образом.
Репродуктивная ценность (RV) организма в возрасте или на
стадии хфУх) определяется на основе статистических подхо-
дов, обсуждаемых в гл. 4.
RV* = 2
t=x
где mt — успех размножения особи на стадии или в возрасте /;
,Sx-*t — вероятность доживания особи возраста х до возраста /,
равная k/lx (гл. 4); Л/та) — размер популяции, когда организм
соответствует стадии или возрасту /; S — знак суммы.
Гл. 14. Многообразие жизненных циклов 1Э
Для понимания данного уравнения проще всего представить
RV* как сумму двух слагаемых:
репродуктивная потомство в дан- , остаточная репродуктивная
ценность ном возрасте \"¦\" ценность
или /=со N
Потомство в данном возрасте — просто успех размножения
особей на текущей стадии {тх). Остаточная репродуктивная
ценность (Williams, 1966)—сумма «ожидаемого потомства»
всех последующих стадий с учетом для каждой из них измене-
ния численности популяции (т. е. отношения Ыт(Х)/МТщ — по
причинам, указываемым ниже). «Ожидаемое потомство» на ста-
дии t равно mt-Sx-i-t, T- е> успеху размножения особи на данной
стадии с поправкой на вероятность ее достижения.
Когда средний размер популяции остается примерно постоян-
ным, т. е. отсутствует длительная тенденция к повышению или
понижению ее численности, выражение для репродуктивной
ценности принимает наиболее простой вид. В этих случаях
A^T(x) = -^T(t), и отношение Л/тм/Л^) обращается в единицу.
Тогда репродуктивная ценность организма — просто ожидае-
мое потомство текущей и всех будущих стадий жизни особи.
Однако, если происходит стойкое повышение или снижение
численности популяции, это необходимо учитывать. Когда попу-
ляция растет, A^T(x)/A^T(t)
скольку мал его относительный вклад). Когда численность
популяции падает, vVT(x)AVT(t)>l и остаточная репродуктивная
ценность может оказаться выше ценности в данный момент
из-за повышения относительного вклада размножения особи
в будущее популяции.
Из сказанного видно, что репродуктивная ценность — тер-
мин, отражающий особенности вида и стадии развития. Важно
запомнить следующее: (а) репродуктивная ценность — сумма
текущего репродуктивного выхода и остаточной (т. е. будущей)
репродуктивной ценности; (б) остаточная репродуктивная цен-
ность объединяет ожидаемые в будущем выживаемость и пло-
довитость; (в) это осуществляется с учетом относительного вкла-
да отдельного организма в будущее популяции; (г) репродуктив-
ная ценность — «валюта», в которой оценивается значимость
отдельного жизненного цикла с точки зрения естественного отбо-
ра. Среди жизненных циклов, представленных в популяции, есте-
ственный отбор будет благоприятствовать тому, который имеет
самую высокую суммарную репродуктивную ценность (т. е.
максимальную сумму текущей и остаточной репродуктивных цен-
ностей) .
Ч. 3. Два небольших обзора
л
D
I
I 15
Z
-
I *
a.
? 0
A
-
\\
, , , 1
50 100 150 200 250 300
ВОГФЗСТ, ДМИ
300
г з
Y
I1
0
2
Bo
5 6 7
finr.C. ТНДЫ
Рис. 14.3. Обычно репродуктивная ценность с возрастом сначала растет, а за-
тем падает. А. Однолетник Phlox drummondii (Leverich, Levin, 1979). Б. Самка
серой белки (Charlesworth, 1980, по Barkalow et al., 1970)
На рис. 14.3 представлено изменение с возрастом репродук-
тивной ценности двух различных видов. Она низка у молоди»
когда вероятность дожить до половой зрелости мала, а также
у старых организмов, поскольку плодовитость и (или) выживае-
мость с возрастом падают. Однако конкретный ход изменений
зависит от видоспецифичного соотношения рождаемости и
смертности на различных возрастных стадиях.
14.4. Компромисс жизненного цикла
Реальный жизненный цикл — компромиссное расходование ре-
сурсов.
Легко описать гипотетический организм, имеющий все приз-
наки, необходимые для достижения высокой репродуктивной
ценности. Он размножается почти сразу же после рождения»
дает многочисленное, крупное, защищенное потомство, о кото-
ром заботится; он размножается многократно и часто на про-
тяжении бесконечно долгой жизни; он побеждает в конкурент-
ной борьбе, избегает хищников и легко добывает пищу. Описать
такое существо легко, но представить трудно, просто потому,,
что невозможно одновременно расходовать все свои ресурсы и
на размножение, и на выживание; ярко выраженная забота
о потомстве не позволит производить его в большом количестве.
Короче говоря, уже здравый смысл говорит о том, что реальный
образ действий и жизненный цикл организма должны отражать
компромиссное распределение доступных ресурсов.
14.4.1. Компенсации
Отрицательные корреляции между особенностями жизненных
циклов. — Различия в поступлении ресурсов могут маскировать
компенсации и приводить к положительным корреляциям.
\"л. 14. Многообразие жизненных циклов
6
15
1 2
0.8
0.4
О4О 0.60 0,80 1.00 1 20 1 40 60
Плодовитость зависящая от возраста
0 200 400 600 800 100С 1200 1400 1600 1800 2000
Среднее число шишек на дереве
Рис. 14.4. Компенсации в жизненных циклах. А. Индукция полета снижает
последующую плодовитость у самок плодовой мушки Drosophila subobscura
(на графике указаны средние данные и стандартные отклонения) (Inglesfield,
Begon, 1983). В. Отрнцательная корреляцня между колнчеством шишек и го-
довым приростом в популяции дугласии (Pseudotsuga menziesii) (Eis et al.,
1965). 5. Отрицательная корреляцня между текущей плодовнтостью н вероят-
ностью последующего выживания у хищных коловраток Asplanchna brlghtwelli
(Snell, King, 1977) s
To, что жизненные циклы представляют собой компромиссы,
видно из случаев, когда на определенные структуры или виды
жизнедеятельности расходуется «ненормально» много ресурсов
за счет прочих отправлений.
<< Назад 1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81
82
83
84
85
86
87
88
89
90
91
92
93
94
95
96
97
98
99
100
101
102
103
104
105
106
107
108
109
110
111
112
113
114
115
116
117
118
119
120
121
122
123
124
125
126
127
128
129
130
131
132
133
134
135
136
Вперед >>
