mguine.narod.ru


Экология, экологическая безопасность и борьба за первозданность природы.

Экология. Особи, популяции и сообщества Часть 3


12 Ч. 3. Два небольших обзора
В. И плодовитость, и выживаемость могут меняться под
влиянием расселения — неотъемлемой части жизненного цикла
любого организма (см. гл. 5).
Г. Запасание энергии и/или ресурсов выгодно организмам,
переживающим периоды пониженного или нерегулярного пище-
вого снабжения (возможно, это свойственно большинству ви-
дов). Запас может быть израсходован на обмен веществ, рост,
защиту или размножение, т. е. в целом на повышение в буду-
щем выживаемости и плодовитости.
Д. Организмам, как правило, выгодно затрачивать энергию
и/или ресурсы на развитие структур или процессов, усиливаю-
щих их пищедобывательную или защитную активность, по-
скольку это в свою очередь может ускорять рост, повышать вы-
живаемость и плодовитость.
14.3. Репродуктивная ценность
Что такое репродуктивная ценность? — Словесная характери-
стика.
Попытка с помощью какого-то одного параметра охаракте-
ризовать множество признаков разнообразных жизненных цик-
лов, отразив при этом ход эволюции, кажется почти безнадеж-
ной. Однако именно это позволяет сделать концепция «репро-
дуктивной ценности» (Fisher, 1930).
Естественный отбор благоприятствует максимально приспо-
собленным организмам, т. е. тем, относительный вклад которых
в будущее популяции наиболее высок. Этот вклад определяется
всеми компонентами жизненного цикла посредством плодовито-
сти и выживаемости. Репродуктивная ценность — мера совмест-
ного действия плодовитости и выживаемости, одновременно учи-
тывающая относительный (а не абсолютный) вклад каждого
организма в будущее популяции. Определение и описание ре-
продуктивной ценности выглядит следующим образом.
Репродуктивная ценность (RV) организма в возрасте или на
стадии хфУх) определяется на основе статистических подхо-
дов, обсуждаемых в гл. 4.
RV* = 2
t=x
где mt — успех размножения особи на стадии или в возрасте /;
,Sx-*t — вероятность доживания особи возраста х до возраста /,
равная k/lx (гл. 4); Л/та) — размер популяции, когда организм
соответствует стадии или возрасту /; S — знак суммы.
Гл. 14. Многообразие жизненных циклов 1Э
Для понимания данного уравнения проще всего представить
RV* как сумму двух слагаемых:
репродуктивная потомство в дан- , остаточная репродуктивная
ценность ном возрасте \"¦\" ценность
или /=со N
Потомство в данном возрасте — просто успех размножения
особей на текущей стадии {тх). Остаточная репродуктивная
ценность (Williams, 1966)—сумма «ожидаемого потомства»
всех последующих стадий с учетом для каждой из них измене-
ния численности популяции (т. е. отношения Ыт(Х)/МТщ — по
причинам, указываемым ниже). «Ожидаемое потомство» на ста-
дии t равно mt-Sx-i-t, T- е> успеху размножения особи на данной
стадии с поправкой на вероятность ее достижения.
Когда средний размер популяции остается примерно постоян-
ным, т. е. отсутствует длительная тенденция к повышению или
понижению ее численности, выражение для репродуктивной
ценности принимает наиболее простой вид. В этих случаях
A^T(x) = -^T(t), и отношение Л/тм/Л^) обращается в единицу.
Тогда репродуктивная ценность организма — просто ожидае-
мое потомство текущей и всех будущих стадий жизни особи.
Однако, если происходит стойкое повышение или снижение
численности популяции, это необходимо учитывать. Когда попу-
ляция растет, A^T(x)/A^T(t) множение привносит сравнительно мало в величину RV* (по-
скольку мал его относительный вклад). Когда численность
популяции падает, vVT(x)AVT(t)>l и остаточная репродуктивная
ценность может оказаться выше ценности в данный момент
из-за повышения относительного вклада размножения особи
в будущее популяции.
Из сказанного видно, что репродуктивная ценность — тер-
мин, отражающий особенности вида и стадии развития. Важно
запомнить следующее: (а) репродуктивная ценность — сумма
текущего репродуктивного выхода и остаточной (т. е. будущей)
репродуктивной ценности; (б) остаточная репродуктивная цен-
ность объединяет ожидаемые в будущем выживаемость и пло-
довитость; (в) это осуществляется с учетом относительного вкла-
да отдельного организма в будущее популяции; (г) репродуктив-
ная ценность — «валюта», в которой оценивается значимость
отдельного жизненного цикла с точки зрения естественного отбо-
ра. Среди жизненных циклов, представленных в популяции, есте-
ственный отбор будет благоприятствовать тому, который имеет
самую высокую суммарную репродуктивную ценность (т. е.
максимальную сумму текущей и остаточной репродуктивных цен-
ностей) .
Ч. 3. Два небольших обзора
л
D
I
I 15
Z
-
I *
a.
? 0
A
-
\\
, , , 1
50 100 150 200 250 300
ВОГФЗСТ, ДМИ
300
г з
Y
I1
0
2
Bo
5 6 7
finr.C. ТНДЫ
Рис. 14.3. Обычно репродуктивная ценность с возрастом сначала растет, а за-
тем падает. А. Однолетник Phlox drummondii (Leverich, Levin, 1979). Б. Самка
серой белки (Charlesworth, 1980, по Barkalow et al., 1970)
На рис. 14.3 представлено изменение с возрастом репродук-
тивной ценности двух различных видов. Она низка у молоди»
когда вероятность дожить до половой зрелости мала, а также
у старых организмов, поскольку плодовитость и (или) выживае-
мость с возрастом падают. Однако конкретный ход изменений
зависит от видоспецифичного соотношения рождаемости и
смертности на различных возрастных стадиях.
14.4. Компромисс жизненного цикла
Реальный жизненный цикл — компромиссное расходование ре-
сурсов.
Легко описать гипотетический организм, имеющий все приз-
наки, необходимые для достижения высокой репродуктивной
ценности. Он размножается почти сразу же после рождения»
дает многочисленное, крупное, защищенное потомство, о кото-
ром заботится; он размножается многократно и часто на про-
тяжении бесконечно долгой жизни; он побеждает в конкурент-
ной борьбе, избегает хищников и легко добывает пищу. Описать
такое существо легко, но представить трудно, просто потому,,
что невозможно одновременно расходовать все свои ресурсы и
на размножение, и на выживание; ярко выраженная забота
о потомстве не позволит производить его в большом количестве.
Короче говоря, уже здравый смысл говорит о том, что реальный
образ действий и жизненный цикл организма должны отражать
компромиссное распределение доступных ресурсов.
14.4.1. Компенсации
Отрицательные корреляции между особенностями жизненных
циклов. — Различия в поступлении ресурсов могут маскировать
компенсации и приводить к положительным корреляциям.
\"л. 14. Многообразие жизненных циклов
6
15
1 2
0.8
0.4
О4О 0.60 0,80 1.00 1 20 1 40 60
Плодовитость зависящая от возраста
0 200 400 600 800 100С 1200 1400 1600 1800 2000
Среднее число шишек на дереве
Рис. 14.4. Компенсации в жизненных циклах. А. Индукция полета снижает
последующую плодовитость у самок плодовой мушки Drosophila subobscura
(на графике указаны средние данные и стандартные отклонения) (Inglesfield,
Begon, 1983). В. Отрнцательная корреляцня между колнчеством шишек и го-
довым приростом в популяции дугласии (Pseudotsuga menziesii) (Eis et al.,
1965). 5. Отрицательная корреляцня между текущей плодовнтостью н вероят-
ностью последующего выживания у хищных коловраток Asplanchna brlghtwelli
(Snell, King, 1977) s
To, что жизненные циклы представляют собой компромиссы,
видно из случаев, когда на определенные структуры или виды
жизнедеятельности расходуется «ненормально» много ресурсов
за счет прочих отправлений.

Hosted by uCoz