По его теории (с. 227), на рис. 22.7 от-
ражена ситуация с конкуренцией пяти видов за два ресурса.
Кружок слева внизу обозначает относительно малопродуктив-
ную среду; он охватывает только низкие концентрации обоих
ресурсов. В этой области могут сосуществовать все пять видов.
Кружок же вверху справа, напротив, соответствует относитель-
но высокопродуктивной области; здесь имеются условия для
сосуществования только двух видов из пяти. Это вытекает из
того, что размеры второго кружка такие же, как у первого,
«непродуктивного». Иными словами, несмотря на более высо-
кие средние концентрации ресурсов в продуктивной среде, их
общие диапазоны остаются прежними, а диапазон отношений
ресурсов вследствие этого уменьшается. А поскольку именно
он обеспечивает сосуществование нескольких видов, в более
продуктивных условиях разнообразие будет ниже.
Таким образом, объяснение Тилмана опирается на предпо-
ложение, что диапазон концентраций ресурсов в продуктивных
средах увеличивается несколько медленнее, чем средние их зна-
чения. По всей видимости, это вполне логично. Таким объясне-
нием легче пользоваться и в том случае, когда оба ресурса
364 Ч. 4. Сообщества
относятся к незаменимым (см. разд. 3.6). К нему удобнее обра-
щаться также, если организмы неподвижны, поскольку высокая
подвижность приблизила бы к оптимальной единственную точ-
ку получения всех необходимых ресурсов. Другими словами,
объяснение Тилмана в большей степени применимо к растени-
ям, чем к животным.
Исходя из всех рассмотренных соображений, логично допус-
тить, что когда повышение продуктивности означает расшире-
ние диапазона ресурсов, следует ожидать увеличения видового
богатства (по меньшей мере некоторые наблюдения это под-
тверждают) . В частности, в более продуктивном и разнообраз-
ном по составу растительном сообществе скорее всего будет
богаче фауна фитофагов и т. д. до конца пищевой цепи. Зато,
когда повышенная продуктивность обусловлена усиленным по-
ступлением ресурсов, а не расширением их ассортимента, тео-
рия допускает возможность как повышения, так и сокращения
видового богатства. Факты, особенно из области геоботаники,
свидетельствуют, что чаще всего увеличение доступности ресур-
сов ведет к сокращению числа видов или же, если рассматри-
вать весь диапазон продуктивности, к «горбатой» кривой видо-
вого богатства.
В связи со всем этим нелишне еще раз остановиться на
свойствах света как ресурса для растений. В высокопродуктив-
ных системах (типа тропических лесов), куда он поступает
очень интенсивно, происходит его отражение и рассеяние на
протяжении мощной толщи растительного покрова. Поэтому
здесь существует не только высокая исходная освещенность, но
и длинный плавный градиент ее снижения, а также, возможно,
широкий набор частотных спектров света (см. 3.2). Таким обра-
зом, повышение интенсивности солнечной радиации, по-видимо-
му, непременно связано с большим разнообразием световых
режимов, за счет чего увеличивается возможность специализа-
ции и, следовательно, роста видового богатства.\' Еще один вы-
вод из этого состоит в том, что наиболее высокие формы долж-
ны быть способны функционировать во всем диапазоне осве-
щенности, поскольку они растут от уровня почвы до вершины
полога.
22.3.2. Пространственная неоднородность
Неоднородность абиотической среди. — Богатство фауны и про-
странственная неоднородность растительности.
Мы уже видели, как пятнистый характер среды при агреги-
рованном распределении организмов может обеспечить сосуще-
ствование конкурирующих видов (Atkinson, Shorrocks, 1981).
Вдобавок к этому в средах с большей пространственной неод-
нородностью можно ожидать более высокого видового богатст-
Гл. 22. Закономерности видового разнообразия 365
ва из-за того, что в них разнообразнее микроместообитания,
шире диапазон микроклиматических условий, больше типов
укрытий от хищников и т. д. Словом, расширяется спектр ре-
сурсов (рис. 21.1,Л). (Сообщества, подвергающиеся «пятнисто-
му» нарушению, также становятся пространственно неоднород-
ными, но здесь мы будем говорить только о неоднородности
как таковой, не вдаваясь в ее причины.)
В некоторых случаях удалось показать связь между видо-
вым богатством и пространственной неоднородностью абиоти-
ческой среды. Так, при исследовании пресноводных моллюсков
в 348 водоемах, в том числе придорожных канавах, болотах,
реках и озерах, число их видов сопоставлялось с оцениваемым
числом типов имеющихся минеральных и органических субст-
ратов (Harman, 1972). Как показывает рис. 22.8, получена убе-
дительная положительная корреляция. Аналогичным образом
растительное сообщество, занимающее целый ряд почв и форм
рельефа, почти наверняка (три прочих равных условиях) бу-
дет богаче флористически, чем фитоценоз на ровном участке с
однородной почвой.
Однако большинство работ по пространственной неоднород-
ности связывает видовое богатство животных со структурным
разнообразием окружающих растений. На рис. 22.9, А, напри-
мер, прослеживается положительная корреляция между числом
видов пресноводных рыб и индексом пространственной неодно-
родности растений в озерах севера шт. Висконсин. Рис. 22.9, Б
показывает сходную зависимость для птиц местообитаний сре-
диземноморского типа в Калифорнии, центре Чили и на юго-
западе Африки. Трудность интерпретации подобных данных за-
ключается в том, что разнообразие фауны может оказаться
обусловленным тем же самым фактором, что и разнообразие
растительности. Например, что касается результатов, отражен-
ных на рис. 22.9, Л, само разнообразие растений связано как с
размерами озера, так и с концентрацией в воде питательных
для них веществ.
Вот почему доводы в пользу большой роли пространствен-
ной неоднородности среды в формировании фаунистического
богатства выглядят куда более убедительными, если оно кор-
релирует со структурным разнообразием растений гораздо
сильнее, чем с видовым богатством флоры. Это было показано
на примере птиц и пустынных ящериц юго-запада США
(рис. 22.10). Ящерицы различных видов кормятся на разной
высоте растений, используя «засидки» в характерных для каж-
дого вида местах, откуда наблюдают за добычей, конкурента-
ми, половыми партнерами и хищниками. Независимо от того,
обусловлена пространственная неоднородность абиотической сре-
дой или биологическими компонентами сообщества, ее увели-
чение может способствовать росту видового богатства.
366
Ч. 4. Сообщества
S
g \'
§12
о 11
о
5 10
I
• 1 - 4
. 5-9
• 10-14
• 15-19
• 20 - 24
• 25 - 30
- • о •
I I I 1 I
2 3 4 5 6 7 в 9 10 11 12
Число типов субстрата
Рис. 22.8. Зависимость между
видовым богатством пресновод-
ных моллюсков и пространст-
венной неоднородностью (чис-
лом типов субстрата). Размеры
кружков отражают число об-
следованных участков, попада-
ющих в данную категорию
(Harman, 1972)
и
ю
9
« 8
}\'
? 6
I 5
о 4
1.
CD
2
1
О У = 2,66 + 3,73*
= 0,69\"
0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 1,8 2,0
Индекс разнообразии растительности
- 0,4 0 0,4 0,8 1,2 1,6 2,0
Разнообразие растений по высоте
Рис. 22.9. Зависимость между видо-
вым богатством животных и струк-
турным разнообразием растительно-
сти для: (А) пресноводных рыб
18 озер шт. Висконсин (по Топп, Mag-
nuson, 1982); (Б) птиц местообита-
ний средиземноморского типа в Ка-
лифорннн (треугольники), центре Чи-
ли (кружки) и на юго-западе Афри-
ки (квадраты) (по Cody, 1975)
22.3.3.